植物群体应答环境变化分子机理.PDFVIP

专题 5 利用生态系统控制实验研究生物多样性对全球变化的响应 植物群体应答环境变化的分子机理 Molecular Mechanism of Plant Populations Responsible to Environmental Changes 胡志昂 （中国科学院植物研究所，北京，100093） 本文首先根据有关植物适应逆境分子生理和分子育种的最新进展，推论植物正常群体的 每个个体的基因组都预存在一系列抗性基因；因其基本转录启动子没有得到转录因子激活而 表现为很低的逆境适应能力。最新报道逆转录转座子能诱导新基因形成，设想逆境诱导的转 座有可能激活转录因子的表达随即激活一系列抗性基因的表达快速形成抗性群体。我们从黄 河入海口野生大豆盐渍种群克隆了一个近全长的类 Gypsy逆转录转座子整合酶基因序列，定 名为 GsINT。Southern 杂交结果表明，群体内各植株该序列有多个拷贝，植株间存在长度 多态性。以大豆干旱应答元件结合蛋白 1 基因(GmDREB1)保守序列设计一对引物 GmDF1 和 GmDR1，从野生大豆植株 DNA 扩增到一段 138bp 序列，与其它植物的 DREB1 同源性很高，定 名为 GsDREB1。根据其序列进一步设计引物对 InvDF1 和 InvDR1 等， 用反向 PCR 克隆了包 括 5’上游和3’下游的约 1.6 Kb 的基因。编码区在植株间基本没有差别；上下游变异较大， 但尚未发现与其耐盐水平有关系。根据 GsINT 和 GsDREB1 序列，试图检测野大豆基因组中 GsDREB1 的 5上游是否存在逆转录转座子整合酶序列。将 GsDREB1 标记为探针，Southern 杂交表明用 Gs-1 为正向引物 GmDR1 为逆向引物所扩增的产物既是多拷贝而又与 GsDREB1 高 同源。这一对引物扩增结果暗示逆转录转座子有的能插入 DREB 的5上游，群体内外植株间 显现两基因间隔长度的多样性。克隆了部分扩增产物，一个 494bp 的测序证明其 5区与很 多植物的 Gypsy 逆转录转座子整合酶基因同源。多数扩增产物的序列与大豆基因组序列同源 但目前功能不清。单独用 GsINT 引物或 GsDREB1 引物进行扩增，得到与双引物扩增不同的多 态谱，说明双引物扩增的专一性。根据此线索，提出逆境群体形成即适应进化分子机理的下 列假说。正常或普通群体主要由非抗性植株组成，自发突变产生个别低抗性个体，因为没有 竞争优势而保持低频率。当环境发生变化处于逆境条件时，群体内植株转座频率大大增加， 非定向地插入基因 5上游或其编码区。多数没有改变基因表达，少数有可能插到正转录因 子基因的一些位置而促进其表达，由此引发转录因子所控制的一系列抗性基因表达的增加， 抗性相应增加。插入某些位置也可能抑制正转录因子的表达，一系列抗性基因表达下降，抗 性降低。如插入负转录因子，整个过程产生与上述相反的结果。总的结果是在短时间内就能 逐步形成包括高抗