第六讲 系统发生分析.pdf

第六章 系统发生分析 第六章 系统发生分析 第第六六章章 系系统统发发生生分分析析 系统发生（或种系发生、系统发育，phylogeny）是指生物形成或进化的历史。系统发 生学(phylogenetics)研究物种之间的进化关系，其基本思想是比较物种的特征，并认为特征 相似的物种在遗传学上接近。系统发生研究的结果往往以系统发生树（phylogenetic tree）表 示，用它描述物种之间的进化关系。通过对生物学数据的建模提取特征，进而比较这些特征， 研究生物形成或进化的历史。在分子水平上进行系统发生分析具有许多优势，所得到的结果 更加科学、可靠。分子系统发生分析主要分成三个步骤：分子序列或特征数据的分析、系统 发生树的构造以及结果的检验。 6.1 分子系统发生与系统发生树 6.1 分子系统发生与系统发生树 66..11 分分子子系系统统发发生生与与系系统统发发生生树树 6.1.1 分子系统发生分析 系统发生学是进化生物学的一个重要研究领域，系统发生分析早在达尔文时代就已经开始。 从那时起，科学家们就开始寻找物种的源头，分析物种之间的进化关系，给各个物种分门别类。 经典系统发生学研究所涉及的特征主要是生物表型(phenotype)特征，所谓的表型特征主要指形态 学的（结构的）特征，如生物体的大小、颜色、触角个数，也包括某些生理的、生化的以及行为 习性的特征。通过表型比较来推断生物体的基因型(genotype)，研究物种之间的进化关系。但是， 利用表型特征是有局限性的。有时候关系很远的物种也能进化出相似的表型，这是由称为趋同进 化(convergentevolution)的过程造成的。例如，如果一个生物学家按照生物体是否有眼睛来构建 进化树，那么他可能将人类、两翼昆虫和软体动物放在同一个进化组中，因为它们都有光探测器 官。在这个例子中，很明显这三种生物体并不具有密切的关系，在其它特征上有天壤之别，就是 它们眼睛的构造也大相径庭。这说明表型有时候会误导我们，表型相似并不总是反映基因相似。 用表型来判定进化关系的另一个问题是，对于许多生物体很难检测到可用来进行比较的表型特 征。例如，即使用显微镜检查，也难以发现细菌的明显特性。当我们试图比较关系较远的生物体 的时候，第三个问题又出现了，即什么样的表型特征能用来比较呢？例如，分析细菌、蠕虫和哺 乳动物，它们之间的共同特征实在是少之又少。 随着人们对生物的认识从宏观发展到微观，科学家对物种分类的依据也从宏观上的形态发 展到了微观上的分子，并且有了突破性的进展，系统发生分析进入分子层次。科学家认为，现今 世界上存在的核酸和蛋白质分子都是从共同的祖先经过不断的进化而形成的，作为生物遗传物质 的核酸和作为生命机器的蛋白质分子中存在着关于生物进化的信息，可用于系统发生关系的研 究。在分子水平上进行分析具有许多表型分析所没有的优势，所得到的结果更加科学、可靠。分 子系统发生分析直接利用从核酸序列或蛋白质分子提取的信息，作为物种的特征，通过比较生物 分子序列，分析序列之间的关系，构造系统发生树，进而阐明各个物种的进化关系。当然，这些 分子不仅在序列上保留进化的痕迹，它们的结构也保留着进化的痕迹。 在分子水平上研究生物之间的关系早在20世纪初就开始了。科学家发现，当把一个生物体 的血液注射到另一个测试生物体中时，产生免疫反应的程度与这两个生物体的进化关系直接相 关，由此最早正确地推断出人和猿比它们和其它灵长类动物有更近的共同祖先。直到20世纪中期， 分子数据才开始被广泛应用于系统发生研究。蛋白质电泳使得我们可以在一些浅层特征上，如分 子大小和电荷，来分离和比较相关的蛋白质。20世纪60年代，蛋白质测序成为可能；20世纪70 年代，研究者开始能够获得基因组信息，特别是DNA序列。蛋白质序列和DNA序列为分子系 统发生分析提供了可靠的数据。 在现代分子进化研究中，根据现有生物基因或物种多样性来重建生物的进化史是一个非常 重要的问题。一个可靠的系统发生的推断，将揭示出有关生物进化过程的顺序，有助于我们了解 生物进化的历史和进化机制。根据核酸和蛋白质的序列信息，可以推断物种之间的系统发生关系。 其基本原理非常简单，从一条序列转变为另一条序列所需要的变换越多，那么，这两条序列的相 关性就越小，从共同祖先分歧的时间就越早，进化距离就越大；相反，两个序列越相似，那么它 们之间的进化距离就可能越