第22章糖酵解2011.pptVIP

定义：糖酵解（Glycolysis)是葡萄糖在无氧条件下降解为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。 糖酵解的研究历史 我国，4000年前有酿酒的记载（发酵过程） 。 1854-1864年，Louis Paster的观点占统治地位：认为发酵由微生物引起的，是离不开生命物质“活力”作用的过程。 1897年，Hans Buchner和Edward Buchner兄弟，发现酵母汁可以使蔗糖发酵。 葡萄糖亦经酵母汁作用产生酒精。 酵母汁的发酵能力远远不如活酵母菌。并且酵母汁放置的时间越长，其发酵能力越弱。 1905年，Arthur Harden Walliam Young等阐释酵母汁作用原理：发酵过程需要磷酸参与。分离得到果糖-1，6-二磷酸。以后陆续分离得到G-6-P和F-6-P(Robinson) 。 酵母汁加热或经透析都将失去发酵能力，一旦混合两种处理的酵母汁，又恢复发酵能力。表明：NAD、ATP、ADP、金属离子的重要性。 针对果糖-1，6-二磷酸裂解形式进行研究，对全过程的能力学研究。（ Embden,Meyerhof,Parnas ） 1940年，阐释整个糖酵解过程。 1、丙酮酸生成乳酸。 动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌。 1、磷酸果糖激酶（PFK）的调控 磷酸果糖激酶是酵解过程中最重要的调节酶，酵解速度主要取决于该酶活性，因此它是一个限速酶（关键酶） * * 第二十二章 糖酵解作用 Chapter 22. Glycolysis Embden、Meyerhof、Parnas等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径。 一、糖酵解过程 1. 准备阶段：1 葡萄糖 → → → 2 分子丙糖磷酸（-2ATP） 共包括5步反应。 可分为两个阶段（共10步反应）： 储能阶段：2 分子丙糖磷酸→ → →2 分子丙酮酸 （+4ATP)，共包括5步反应。 亚细胞定位：细胞质中 糖原（或淀粉） 葡萄糖-1-磷酸 葡萄糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸 果糖-1，6-二磷酸 甘油醛-3-磷酸?二羟丙酮磷酸 2?1，3-二磷酸甘油酸 2?3-磷酸甘油酸 2?2-磷酸甘油酸 2?磷酸烯醇丙酮酸 2?丙酮酸 第一阶段 第二阶段 葡萄糖 准备阶段 储能阶段 （一）葡萄糖的磷酸化 准备阶段 葡萄糖 (G) 葡萄糖-6-磷酸 (G-6-P) 己糖激酶 （葡萄糖激酶） ATP ADP M g +2 专一性不强 底物:六碳糖—D-葡萄糖、D-果糖、D-甘露糖、氨基葡 萄糖等。 激活剂：Mg2+或Mn2+等二价金属离子 调节酶：葡萄糖-6-磷酸和ADP是该酶的变构抑制剂 无机磷酸可解除葡萄糖-6-磷酸和ADP的抑 制作用。 1.已糖激酶 存在于动物肝细胞中，它对D-葡萄糖有专一性强，不被葡萄糖-6-磷酸所抑制,主要维持血糖平衡。 肌肉已糖激酶对D-葡萄糖的Km值为0.1mmol/L，肝葡萄糖激酶的Km值约为10mmol/L。平时细胞内葡萄糖浓度为5mmol/L，已糖激酶的酶促反应已达最大速度，而葡萄糖激酶并不活跃。 只有当进食以后，血液和肝细胞内葡萄糖浓度变高时才起作用，将葡萄糖转化成葡萄糖-6-磷酸，再以糖原形式贮存于细胞中(葡萄糖激酶主要在糖原合成中起作用)。 葡萄糖激酶是一个诱导酶，是由胰岛素促使合成。 2.葡萄糖激酶 （二）葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸 该反应接近平衡状态，反应的方向受底物的浓度控制。磷酸葡萄糖异构酶具有绝对的底物专一性和立体专一性。6-磷酸葡萄糖酸（6PG）、赤藓糖-4-磷酸（E4P）、景天庚酮糖-7-磷酸（S7P）等对磷酸葡萄糖异构酶都是竞争性抑制剂。 葡萄糖-6-磷酸 (G-6-P) 果糖-6-磷酸 (F-6-P) 磷酸葡萄糖异构酶 （三）果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸 果糖-6-磷酸 (F-6-P) 磷酸果糖激酶 果糖-1,6-二磷酸 (F-1,6-BP) Mg2+ ATP ADP 这一步反应是酵解中的关键反应步骤。酵解的速度决定于此酶的活性，因此它是一个限速酶。 它是一个别构酶，高浓度ATP是该酶的变构抑制剂，对此酶有抑制效应。AMP或无机磷酸可消除抑制，增加酶的活性。 高H+浓度（即pH值低）抑制该酶活性。 生物学意义是:可阻止酵解途径继续进行，防止乳酸进 一步生成；又可防止血液pH下降，避免酸中毒。 （