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3 微生物细胞经济体系运行规律
微生物细胞经济体系的运行规律; 微生物细胞新陈代谢的独立性是靠其广泛的适应性和对营养物质的节约使用即经济性来支撑的。归根到底是依靠微生物细胞严密的代谢调节(包括能量代谢和物质代谢)机构来支撑的。 ;一、 微生物的细胞经济体系二、 微生物细胞的经济结构—— 微生物代谢的三个子系统三、 微生物的细胞经济体系的运行;一、微生物的细胞经济体系; 微生物细胞是远离平衡状态的不平衡的开放体系,它能对系统的三个要素(①能量、②物质、③信息),自主地进行定向的、全面的协调。 我们把微生物细胞作为按特殊经济规律运行的经济实体来看待,并且把这种按特殊的经济规律运行的新陈代谢体系叫做细胞经济体系。; ; ;细胞的经济基础;二、 微生物细胞的经济结构 —— 微生物代谢的三个子系统; 对于化能异养型微生物而言,其碳架物质的代谢是最基本的代谢,因为碳架物质代谢不但为其自身合成提供碳架,而且为自身合成提供了可直接使用的代谢能和还原力。因此,我们首先以碳架代谢为主线,研究与微生物细胞生长直接相关的初级代谢活动。 ; 为了分析问题的方便,把与微生物细胞生长直接相关的代谢系统划分为三个子系统,来研究微生物细胞的经济结构。; 微生物碳架物质的初级代谢大致可分成三个子系统,一个分解代谢子系统(子系统Ⅰ)和两个合成代谢子系统(子系统Ⅱ和子系统Ⅲ)。;;① 子系统 Ⅰ(碳源的分解代谢子系统) 子系统Ⅰ是微生物细胞用以合成前体代谢物和提供代谢能的碳源分解代谢系统。 这个系统最容易直接受外界环境条件在生理许可范围内的影响。例如, pH 条件引起黑曲霉的发酵转换,pH3 时累积柠檬酸,pH6 时累积葡萄糖酸,pH10 时累积草酸。 ;② 子系统 Ⅱ( 合成分子模块的子系统) 用来合成分子模块(building block)的合成代谢子系统。 分子模块一般是指用以合成生物大分子的标准单元,譬如用于多糖合成的 G-1-P, 用于蛋白质合成的各种氨基酸,用于RNA 和 DNA 合成的各种核苷酸和脱氧核苷酸,以及用于类异戊二烯化合物合成的异戊烯基焦磷酸等。 ;分类学上属不同种的微生物的子系统Ⅰ的代谢调节机制比较接近,而子系统Ⅱ的代谢调节机制则颇为不同。;③子系统Ⅲ(生物大分子合成代谢子 系统) 生物大分子合成代谢子系统是指细胞用以生成蛋白质、DNA 、RNA 、各种多糖 ( 同多糖、杂多糖、肽多糖、脂多糖、荚膜多糖等) 及类脂( 含类异戊二烯化合物)等细胞结构物质的生物大分子合成代谢子系统。; 只有当以上三个代谢子系统作为一个整体来运行,微生物细胞才能维持生命循环。 只有当生命循环得到维持,我们才有可能通过微生物细胞的生命活动,生产微生物产品。;; 如图所示三子系统有如下关系: 子系统Ⅰ生成 ATP, 子系统 Ⅱ和子系统Ⅲ使用ATP。但是子系统Ⅰ中ATP如何合成并不严重影响子系统Ⅱ和子系统 Ⅲ 对ATP 的使用。 因此可以认为子系统 Ⅰ与整个合成系统 ( 子系统Ⅱ 加上子系统 Ⅲ ) 之间的联系是较为松散的(图中的虚线箭头)。 ; 子系统Ⅰ 生成的前体代谢物的质和量强烈地影响子系统Ⅱ的运行 ( 见离心途径汇总图 ),因此子系统Ⅰ与子系统 Ⅱ之间的联系是紧密的( 实线箭头) 。而子系统 Ⅰ 与子系统 Ⅲ 之间几乎仅仅通过 ATP 相联系, 因此 这两个系统之间的联系是松散的( 虚线箭头 ) 。 分子模块 ( 如氨基酸 ) 在细胞内通常可以游离状态存在,由此推测,子系统Ⅱ与子系统 Ⅲ 也只是保持松散的关系( 虚线箭头) 。; 综上所述,子系统Ⅰ和子系统Ⅱ分别与子系统 Ⅲ只发生松散的联系,这就是子系统 Ⅰ具有相对独立的运转( 排出能量代谢副产物)能力的原因之一,也是 “ 子系统Ⅰ+ 子系统Ⅱ ” 作为一个整体具有相对独立的运转( 排出分子模块)能力的原因之一。; 相对独立运行的另一个重要原因是细胞的分泌机制。子系统Ⅰ相对独立运转的过程中,细胞可能分泌乙醇等能量代谢的副产物; “ 子系统Ⅰ+ 子系统Ⅱ ” 相对独立运转的过程中,细胞可能分泌氨基酸等分子模块;三个子系统协调运转,微生物细胞生长迅速。还有可能分泌酶、多糖、多肽等生物大分子。细胞分泌代谢产物的同时生长速度放慢。 ; 三、微生物的细胞经济学 (m
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