东北师范大学细胞生物学73.pptVIP

第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输 二、蛋白质分选的基本途径与类型 2. 翻译后转运途径 2. 膜泡运输 3. 选择性的门控运输： 三、膜泡运输 是蛋白质运输的一种特有方式， 至少需要10种以上的运输小泡， 高尔基体是分选枢纽， 每种小泡表面含有特殊的标志保证被转运物质运至特定细胞部位， 目前发现3种不同类型的有被小泡具有不同的物质运输作用。 胞内体（endosome）：动物细胞内，由膜包被的细胞器，其作用是传输由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体降解。 1. COPII有被小泡的组装与运输 介导细胞内顺向运输(anterograde transport) 物质从高尔基体的顺面进入,从反面输出。 COP II有被小泡的组装： 5种蛋白亚基， Sec23/Sec24组成的复合物：紧紧包被膜 Sec13/Sec31复合物：覆盖在外围 Sec16 可能是一种骨架蛋白 Sec12 可能是Sar1的鸟苷酸交换因子 GTP结合蛋白 网格蛋白在内质网膜上组装而成。 小的GTP结合蛋白称为Sar,它调节膜泡包被的装配与去装配。 受体结合，pH敏感。 COPⅡ蛋白识别并结合内质网膜上跨膜蛋白胞质面信号序列。 跨膜内质网蛋白的腔面一端作为受体与内质网中的可溶性蛋白结合。 含KDEL 序列蛋白在内质网腔出芽过程被动掺入到COP II 有被小泡并被转运到高尔基体 2. COP I有被小泡的组装与运输 介导细胞内膜泡逆向运输（retrograde transport），从顺面高尔基体网状区到内质网膜泡转运。 包括再循环的膜脂双层、回收错误分选的内质网逃逸蛋白。 COP I组成 七种蛋白亚基 一种调节膜泡转运的GTP结合蛋白ARF 内质网与高尔基体蛋白的分选： 内质网腔或膜驻留蛋白C端含有回收信号序列： 内质网腔蛋白含KDEL信号； 内质网膜蛋白C端含KKXX信号。 逃逸到高尔基体管网区的逃逸蛋白，被管网区受体识别并结合回收信号，形成COP I有被小泡，转运回内质网。 3. 网格蛋白有被小泡的组装与运输 1）功能 介导蛋白质从高尔基体TGN向质膜胞内体、溶酶体或植物液泡的运输。 受体介导的细胞胞吞途径，物质从质膜运往细胞质，胞内体到溶酶体的运输。 3）组成： 网格蛋白（笼形蛋白clathrin）： 接合素蛋白adaptin：介于笼形蛋白与配体受体复合物之间，起衔接作用。 货物蛋白和货物蛋白受体 dynamin (小分子GTP结合蛋白、可溶性蛋白动力素、动力素)： 结构骨架：网格蛋白构成的蜂巢样的外层网格。 内壳：接合素蛋白构成，覆盖在面向细胞质基质侧的膜泡表面。 高尔基体TGN区 ① 募集接合素蛋白到TGN的胞质面，小GTP结合蛋白ARF1参与此过程； ② 网格蛋白组装，驱动膜出芽。 ③ 发动蛋白围绕颈部聚合，催化GTP水解，导致有被小泡释放。 1）SNARE复合物 供体膜和靶膜之间膜泡的转运、锚定与融合模式图解 运输小泡沿微丝、微管在马达蛋白的驱动下运输。 细胞内依赖于微管的物质运输系统 ②胞吐作用 组成型胞吐途径 (constitutive exocytosis pathway) 所有真核细胞都有从高尔基体TGN区分泌囊泡，向质膜运输的过程。 其作用在于更新膜蛋白和膜脂、形成质膜外周蛋白、细胞外基质、或作为营养成分和信号分子。 调节型胞吐途径（regulated exocytosis pathway）： 分泌细胞产生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）储存在分泌泡内，当细胞在受到胞外信号刺激时，分泌泡与质膜融合并将内含物释放出去。 调节型的外排途径存在于特化的分泌细胞。 四、细胞结构体系的组装 受体的去向 * * 一、信号假说与蛋白质分选 1. 共翻译转运途径 分泌途径 细胞质膜 分泌泡 溶酶体 高尔基体 内质网 线粒体 叶绿体 过氧化物酶体 细胞核 基质特定部位，可溶性驻留蛋白和支架蛋白 从翻译方式 从蛋白质分选的转运方式分类： 跨膜运输： 在细胞质基质中合成的蛋白质转运到内质网、线粒体等细胞器。 翻译后转运 转运肽 叶绿体前体蛋白N端 线粒体蛋白N端 过氧化物酶体蛋白C端 寻靶序列 分子伴侣 能量 核孔复合体 细胞核 细胞质基质 4. 基质蛋白的转运 有被小泡类型 GTP酶 组成与衔接蛋白 运输方向 Clathrin （网格蛋白 、笼形蛋白 ） Arf Clathrin重链与轻链，AP2 质膜→胞内体 Clathrin重链与轻链，AP1 高尔基体→胞内体 Clathrin重链与轻链，AP3 高尔基体→溶酶体 高尔基体→植物液泡 COP I Arf COPαββ’γδεζ 高尔基体→内质网 COP II Sar 1 Sec23