果实中糖的运输、代谢与积累及其调控.pdf

1期 陈俊伟等:果实中糖的运输、代谢与积累及其调控 1 综　述Review 果实中糖的运输、代谢与积累及其调控 1,2* 2 　 2 　 陈俊伟 张上隆 张良诚 1 2 (浙江省农业科学院园艺研究所，杭州 310021;浙江大学农业生物技术学院园艺系，杭州 310029) 摘要：叶片光合产物向果实运输的主要形态是蔗糖， 但在木本蔷薇科果树中，光合产物的主要运输形态为山 1　果实的糖积累类型 梨醇。糖从质外体空间跨膜运入共质体的过程由糖运输 　　按照糖积累的类型及特点，大致可将果实分 蛋白介导，而糖运输蛋白的基因表达伴随着果实糖的积 为以下几种类型：(1)淀粉转化型。叶片光合产物 累而增强。蔗糖代谢酶参与了细胞内外4个与糖运输有 输入这类果实后，除了用于果实生长发育与呼吸 关的无效循环。己糖代谢抑制是果实糖快速积累的前 提。在木本蔷薇科果实中，蔗糖代谢酶活力仍非常活 消耗外的多余部分主要转化为淀粉形式积累于果实 跃，表明蔗糖可能与山梨醇在果实生长发育中都起重要 中直至果实成熟，采后再经后熟将淀粉转化为可 的作用。糖作为信号分子，调节了承担糖运输与代谢的 溶性糖。这类果实基本上属于呼吸跃变型果实， 基因的表达。自然环境因子和栽培措施能有效调控糖运 在采收后成熟过程的一定阶段呼吸与乙烯释放速率 输、代谢与积累。反义抑制Ivr基因表达能提高番茄果 显著上升，如猕猴桃、香蕉和芒果等。(2)糖直接 实含糖量的实验结果表明遗传工程调控糖积累的潜 积累型。光合产物输入这类果实后仅在果实生长 力。阐明糖信号与其它信号互作对糖运输与代谢的调 发育早期有极少量用于淀粉积累，其余均以可溶 控机制是今后研究的重点。 性糖的形式贮藏于液泡中。属于这类果实的有柑 关键词：果实；蔗糖；山梨醇；运输；代谢；积累； 橘、草莓、葡萄、荔枝、龙眼等，这类果实 调控 多属非跃变型，在成熟过程中呼吸与乙烯释放速 中图分类号：Q945 率没有显著变化。(3)中间类型。这类果实在发育 早中期将输入的光合产物转化为淀粉而积累起来， 　　果实积累的糖分主要为果糖、葡萄糖和蔗 至果实发育后期淀粉含量下降、含糖量上升，如 糖。这些糖是果实品质成分和风味物质如维生 苹果、桃、梨等，这类果实也属呼吸跃变型。 素、色素和芳香物质等合成的基础原料。糖也是 植物生命活动包括果实生长发育的基础物质。糖 2　果实中糖的运输 还有其它重要的生理功能，如为果实细胞膨大提 2.1　运输的光合产物形态 供渗透推动力(Stadler等1999)。近10年来的研究 　　大部分果树的光合产物以蔗糖为主要形态， 表明，糖还作为信号分子，与激素、N等信号联 通过韧皮部运输进入果实代谢与积累。另有一些 成网络，通过复杂的信号转导机制调节植物生长 木本蔷薇科果树，如苹果、樱桃、桃、枇杷和 发育与基因表达(León和Sheen 2003，Rolland等 梨等，叶片光合产物是以山梨醇为主要形态,通过 2002)。果实积累糖分的过程即叶片合成的光合产