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第四章 植物的光合作用 光合作用概述 叶绿体和光合色素 光合作用机理 影响光合作用的因素 植物对光能的利用 1. 光合作用概述 1.1 光合作用总反应式的确定 光合作用（photosynthesis）指绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。 ⑵ 希尔反应 ⑶ 18O的研究 1.2 光合作用的意义 把无机物变成有机物（Convert inogenic matters into organic matters） 蓄积太阳能量(Accumulate light energy) 环境保护(purify environment) 2. 叶绿体和光合色素 2.1 叶绿体 2.1.1 叶绿体的发育、形态及分布 发育: 由前质体（proplastid）发育而来。当茎端分生组织形成叶原基时，前质体双层膜中的内膜若干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排列成片，并脱离内膜形成囊状结构--类 囊体，同时合成叶绿素，发育为叶绿体。 分布：多分布在与空气接触的质膜旁，与非绿色细胞相邻处（如表皮细胞和维管束细胞）通常见不到叶绿体。 运动：随原生质环流运动。随光照的方向和强度运动。 2.1.2 叶绿体的基本结构 叶绿体由被膜、基质、类囊体构成 被膜 由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm。被膜上无叶绿素， 主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。 外膜： 非选择性 分子量小与10 000可自由通过 蔗糖 内膜：选择性膜 H2O、CO2、O2自由通过 基质（stroma)及内含物 基质指被膜以内的基础物质，内含水，多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。 含有还原CO2 (Rubisco 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与合成淀粉的全部酶系 ——碳同化场所 含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物 ——N代谢场所 脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类——脂、色素等代谢场所 基质是淀粉和脂类等物的贮藏库 蛋白复合体在类囊体膜上的分布 PSⅡ主要存在于基粒片层的堆叠区。 PSⅠ与ATPase存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区。 Cytb6/f复合体分布较均匀。 2.2 光合色素 高等植物：叶绿素a，b和类胡萝卜素。 红藻与蓝藻：叶绿素c,d，藻胆素。 光合细菌：细菌叶绿素。 2.2.1 光合色素的结构和性质 叶绿素 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。 卟啉环中的镁可被H+、Cu2+、Zn2+ 等所置换。当为H+所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素(pheophytin，Pheo)。去镁叶绿素中的H＋ 再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，可用醋酸铜处理来保存绿色标本。 是具有双亲性的脂，通常用含有少量水的有机溶剂如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液来提取叶片中的叶绿素。 类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂 ，性质稳定，不易降解。 类胡萝卜素除有吸收传递光能的作用外，还具有使光合器免遭强光伤害的保护功能。 叶绿体色素的含量与比例，随植物种类和生长环境条件而改变，在大多数情况下, 叶绿素∶类胡萝卜素=3∶1， 叶绿素a∶b=3∶1，叶黄素∶胡萝卜素=2:1。 2.2.3 叶绿素的生物合成 ㈠ 叶绿素的合成途径 合成叶绿素分子中的吡咯环的起始物质是δ-氨基酮戊酸(δ-aminolevulinic acid,ALA)，在高等植物中ALA由谷氨酸或α-酮戊二酸转化而来。 ㈡ 影响叶绿素合成的环境条件 光 是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，黑暗中生长的幼苗呈黄白色 。 温度 叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃,最高温度约40℃。 温度 叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃,最高温度约40℃。 营养元素 缺少N、Mg、Fe、S、Mn、Cu、Zn 引起缺绿症 氧 缺氧能引起Mg-原卟啉IX或Mg-原卟啉甲酯的积累，影响叶绿素的合成。 水 缺水不但影响叶绿素生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解，所以干旱时叶片呈黄褐色。 3 光和作用机理Ⅰ：光反应 光合作用分两个阶段需光的光反应(light reaction)和不需光的碳反应(Carbon reaction)/暗反应(dark reaction) 。 光反应是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反应，在类囊体（光合膜）上进行的。 碳反应