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第二章 胚胎发育的准备 第二章 胚胎发育的准备 学习要点 第一节 生殖干细胞的决定和迁移 §1 生殖质与生殖细胞分化 §2 模式动物的原始生殖细胞的定位和迁移 第二节 精子和卵细胞的发生 §1 精子发生 §2 卵子发生 学习要点 精子与卵细胞的发育 通过母源基因的方式，配子在分化和发育中，对未来个体发育进行了的信息建设和储备。母源基因现象是当今发育生物学研究的一个重要问题。 第一节 生殖干细胞的决定和迁移 有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质——生殖质（germ plasm）。 生殖质由蛋白质和RNA组成，定位于卵质的特殊区域，具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。 §2 模式动物的原始生殖细胞的定位和迁移 各类动物生殖质的形态结构和特性、原生殖细胞的形成有较大的差异。 不同动物在生殖腺原基发生时，原生质细胞以不同的方式迁移进入生殖腺原基，在那里进行生殖细胞的分化。 1.线虫的原始生殖细胞的定位和迁移线 ◎线虫的P颗粒 线虫生殖干细胞的决定从受精卵的第一次分裂就开始了，到4次分裂以后，生殖干细胞的获得确定，即它的后代只发生配子细胞。线虫在受精后，未受精卵中均匀分布的生殖质—P 颗粒 (posterior granules)。在受精后迅速地集中到预定胚胎的后部。生殖细胞形成和P颗粒分布的关系说明，P颗粒可能对于生殖细胞的分化具有重要的作用。 2. 果蝇原始生殖细胞的定位和迁移 卵细胞内特殊的生殖质决定生殖细胞的发育命运，最清楚的例子来自对果蝇的研究。 果蝇的原始生殖细胞最早发现于受精后90 min，这些原生殖细胞位于胚胎的后端。胚胎后端的细胞质内含有特殊的极质（pole plasm）颗粒，其内含有蛋白质和多种RNA。 ◎两个主要的实验证实了极质（pole plasm）可以促进生殖细胞发育命运的特化。 第一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的活性，便没有生殖细胞形成。 第二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。 如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端，极质所包围的细胞核便分化形成生殖细胞。如果将卵前端这些细胞移植到将来发育为生殖腺的区域，它们就可以发育为有功能的生殖细胞。 4. 鸟类和爬行类生殖细胞的迁移 鸟类的PGC最早起源于明区中央的上胚层细胞，在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区(germinal crescent)，这些细胞繁殖成为PGC。 生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通过血液循环迁移进入生殖嵴。 5. 哺乳动物原始生殖细胞的迁移 第二节 精子与卵细胞的发生 ¤ 精子和卵细胞的发育的核心内容（P27） 减数分裂 配子细胞的分化和成熟 建立和储备子代发育必备的消息及营养成分 亲本成熟及性生理活动的协调 ¤ 雌、雄配子形成 原生殖细胞进入生殖腺原基后不断进行有丝分裂，产生生殖干细胞后代。生殖干细胞必须经过减数分裂才能分化形成雌性配子或雄性配子，染色体数目由双倍体变成单倍体。 精子发生分化过程中细胞类型依次为： 精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。 精原细胞是生精干细胞，其它细胞是生精干细胞向成熟精子发育的过度类型。 从精原细胞到精子形成，除染色体减倍和细胞核的高浓度浓缩外，细胞的整体形态发生巨变，最为突出的是：高尔基体形成顶体泡；中心粒定位于精子颈部；线粒体环绕精子中段；中段到尾巴形成长鞭毛。 2. 精子的结构 原生殖细胞进入胚胎卵巢后分化成为卵原细胞（oogonia）。卵原细胞分裂增殖，进入第一次减数分裂前期，形成初级卵母细胞（primary oocyte）。初级卵母细胞停止在第一次减数分裂的前期，这种阻断的情况一直维持到青春期。随着青春期的开始，初级卵母细胞在卵巢内激素的作用进一步发育成熟，阶段性地恢复减数分裂，接着第二次减数分裂发生，进行排卵。成熟的卵处于第二次减数分裂的中期。 卵子发生除了形成单倍体的细胞核之外，还要建立一个由酶、mRNA、细胞器和代谢产物等组成的细胞质库，具备十分复杂的胞质体系。其次卵母细胞有很长的减数分裂前期，使卵母细胞充分生长。 滋养细胞的核DNA经过多次复制，形成多倍体的核。由于滋养细胞多倍体核具有高转录活性，可合成和提供卵子发育所需的RNA和蛋白质。滋养细胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖体，并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞里。 4. 两栖类卵母细胞的成熟 鱼类和两栖类的卵子由生殖干细胞—卵原细胞分化而来。当卵母细胞到