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DNA的结构和功能　　（一）DNA的分子结构　　DNA分子是脱氧核糖核苷酸的聚合物。每个脱氧核糖核苷酸都是由一个脱氧核糖分子、一个磷酸分子和一个含氮有机碱组成。DNA分子内的碱基通常有四种：即腺嘌呤、鸟嘌呤、胸腺嘧啶和胞嘧啶。在真核细胞生物中曾发现少量稀有碱基，如5-甲基胞嘧啶。　　如前所述，很多个脱氧核糖核苷酸通过磷酸二酯键连接起来，便形成一条脱氧核糖核苷酸链，该链的一端有一个游离的3′—OH，而另一端则有一个游离的5′—PO4。因此，说DNA分子具有对称性，或说DNA分子有极性（Polarity）（图3－5）。　　1953年，Watson与Crick根据DNA的化学分析和X射线衍射资料，提出了令世人公认的DNA双螺旋结构模型（图3－6，3－7）。　　这个模型充分揭示了DNA分子的结构特点：DNA分子是由两条核苷酸链，以右手螺旋方式绕着同一个中心轴，形成的双螺旋结构。两条链的走向相反（反向平行），其中一条链的磷酸二酯键是3′→5′走向，另一条链则为5′→3′走向。　　2.DNA分子中的两条核苷酸链是互补的，称为姊妹链。螺旋线的螺距为3.4nm，在这一螺距内共有10对碱基。碱基环的平面与螺旋的中心轴垂直，相邻碱基对的距离为0.34nm，像梯子的横档一样整齐排列。　　3.DNA分子中碱基排列完全是随机的，但碱基配对却非常专一。一个嘌呤必定和一个嘧啶配成一对，而且只能在腺嘌呤和胸腺嘧啶之间（A—T；T—A）、鸟嘌呤和胞嘧啶之间（G—C；C—G）进行。这样，一条链上的碱基排列顺序，可由另一条链上的碱基排列顺序来决定。核苷酸链中的4种碱基，如以全排列的方式排列，应有4n（n为核苷酸数，亦即碱基数）种排列顺序。一个DNA分子中所含碱基常常不下几十万或几百万对，4种碱基以无穷尽的方式排列，规定了DNA分子的无限多样性。在这复杂多样的DNA分子中蕴藏着生物界无数的遗传信息。　　4.碱基之间的化学键是氢键。连接A—T的氢键有两个；而连接G—C的氢键则有三个。氢键是非共价的低能键，其强度取决于它们的数目。　　在遗传信息的传递过程中，DNA分子首先进行自我复制，经过减数分裂，将遗传信息传予子代细胞。　　（二） DNA的自我复制　　DNA的复制是遗传信息传递的基础，也是细胞分裂的基础。一般认为其过程大至如下：首先由DNA指导的RNA聚合酶，识别复制的起始点，然后在解旋蛋白（untwisting protein）的作用下，解开DNA的超螺旋结构。继而，由解链蛋白（unwinding protein）与DNA多核苷酸链结合，解开DNA的双链。尔后，以DNA为模板，在RNA聚合酶的作用下，先合成小段RNA（一般含50～100个核苷酸）作为引物（primer）。DNA的复制从引物的3′—OH端开始，即按5′→3′方向，以DNA的一条链为模板，合成新的DNA片段，称为冈崎片段（一般含400～2000个核苷酸）。在哺乳动物，一条模板链上可有多个合成DNA的起点。因此，同时可合成多个冈崎片段。而在另一条链上，则沿着5′→3′方向连续合成新链（也有人认为两条链都是不连续复制的）。DNA聚合酶只能沿着5′→3′的方向发挥作用。因此，在DNA的一条模板链（3′→5′）上，新链的合成是按着5′→3′方向连续进行；而在另一条模板链（5′→3′）上，新链的合成是随着DNA分子双螺旋的核苷酸链不断被打开，以“倒退”的方式合成不连续的DNA片段（即冈崎片段）（图3－8）。　　DNA聚合酶有三种（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ）。在合成DNA的过程中，起重要作用的是DNA聚合酶Ⅲ。合成DNA时，还需要四种脱氧核苷三磷酸为原料，在Mg2+参与下完成。　　dATP、dCTP、dGTP、dTTP，分别为脱氧腺苷三磷酸、脱氧胞苷三磷酸、脱氧鸟苷三磷酸和脱氧胸苷三磷酸。dAMP、dCMP、dGMP、dTMP，分别为脱氧腺苷一磷酸、脱氧胞苷一磷酸、脱氧鸟苷一磷酸和脱氧胸苷一磷酸。ppi为焦磷酸。　　在DNA片段合成后，由核酸酶将引物切除，然后由DNA聚合酶合成一定的核苷酸序列填补由原引物所占位置。最后由DNA连接酶（DNA ligase）通过酯化相邻核苷酸的5′—P和3′—OH末端，形成磷酸二酯键，将核苷酸片段连接起来，形成新的多核苷酸长链。　　复制后形成的两个DNA分子中，各有一条链是原有的，另一条链是新合成的，故称半保留复制。子代DNA分子中的碱基排列顺序与亲代DNA分子完全一样。　　（三） DNA是遗传物质　遗传物质必须具有相对的稳定性；能够精确的自我复制，使亲代与子代间保持遗传的连续性；能够指导蛋白质合成，控制新陈代谢过程和性状发育；在特定条件下产生可遗传的变异。　　大量的科学实验证明，DNA是具备上述条件的遗传物质。　　1.DNA是遗传物质的间接证据　　（1）DNA通常只能在细胞核的染色体上找到，生殖