细胞生物学教程第十二章细胞核.pptVIP

1781年 Trontana发现于鱼类细胞； 1831年，Brown发现于植物。 大小：植物1~4μm，动物10μm。常以核质比来估算核的大小。正常细胞NP≈0.5，分裂期细胞NP0.5，衰老细胞NP0.5。 形状：圆形，胚乳细胞(网状）蝶类丝腺细胞(分支状)。 位置：细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。 数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6~50）、骨骼肌细胞(数百）、植物毡绒层细胞(2~4)。 结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤层。 功能：①遗传、②发育。 Nucleus structure 第一节 核被膜Nuclear envelope 一、核被膜是双层膜结构 构成：①内核膜（inner nuclear membrane）②外核膜（outer nuclear membrane）③核周隙（perinuclear space） 外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体。 核周隙：宽20~40nm，与内质网腔相通。 核纤层：位于内核膜的内表面的纤维网络，可支持核膜，并与染色质及核骨架相连。 核纤层由核纤肽（lamin）构成，核纤肽一类中间纤维，分为A、B两型。作用： 1．保持核的形态： 2．参与染色质和核的组装：核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化，在间期核中，核纤层提供了染色质（异染色质）在核周边锚定的位点。在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。 Lamins Cytoplasmic face cytoplasmic particles Nuclear face basket inner complex 二、核孔是物质运输的通道 核孔由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。 一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如fish-trap。 The Nuclear Pore 三、通过核孔的物质运输与信号序列有关 核定位信号（nuclear localization signal，NLS）：引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。受体为importin。 第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为：pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val。 NLS对连接的蛋白质无特殊要求，完成输入后不被切除。 核输出信号（nuclear export signal, NES），引导RNP输出细胞核，受体为exportin。 Ran蛋白，一类G蛋白，调节货物复合体的解体或形成。 第二节、染色体 1848年，Hofmeister发现于鸭跖草的小孢子母细胞。 1888年，Waldeyer提出Chromosome。 1879年，W. Flemming提出Chromatin。 一、染色质的化学组成 组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA 比例：1:1:(1-1.5):0.05。 （一）DNA 3种序列：①单一序列；②中度重复序列（101~5）；③高度重复序列（105）。 3种构像：①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA。 3种基本元素： ①自主复制序列(ARS)，是DNA复制的起点。 ②着丝粒序列(CEN) ，含α卫星DNA。 ③端粒序列(TEL)。 酵母人工染色体(YAC )：含上述3种成分，用于转基因。 Three DNA conformations （二）组蛋白 带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5种，分为： 核心组蛋白（core histone）：H2A、H2B、H3、H4； 连接组蛋白（linker histone）：H1。 结构：高度保守，尤其是H4。 核心组蛋白由球形部和尾部构成，球形部借Arg与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上，形成核小体，尾部含有大量Arg和Lys，为组蛋白转译后进行修饰的部位。 H1多样性，具有属(genus)和组织特异性。 （三）非组蛋白 序列特异性DNA结合蛋白。 特性： 含有较多天冬氨酸、谷氨酸，带负电荷，属酸性蛋白质。 整个细胞周期都进行合成，组蛋白只在S期合成。 能识别特异的DNA序列，识别与结合籍氢键和离子键。 功能：帮助DNA折叠；协助DNA复制；调节基因表达。 二、染色质的结构 人体的一个细胞核中有23对染色体，每条染色体的DNA双螺旋若伸展开，平均长为5cm，核内全部DNA连结起来约1.7~2.0m。 二、从DNA到染色体 核小体（nucleosome）：一种串珠状结构，由核