2生命及其在地球上的起源.ppt

分子进化的近中性理论 20世纪70年代，日本Tomoka Ohta提出 近中性突变包括微小的有利和有害突变，强调的漂变和选择的相互作用，认为在选择和突变之间还有中间类型。 例如：弱选择，随机漂变，发育稳态和表观遗传。 它们在进化中的作用本身是一个适应过程，最终导致适应进化。 叶状甘蓝 抱子甘蓝 原始祖先-----具有微小差异----按照人类需求的标准对变异进行保留或淘汰----微小变异的积累----性状分歧----各种新品种 不难看出，人工选择过程中起主要作用的因素有变异、遗传和人对变异的选择等。 * ? 1859年发表了《物种起源》一书，系统 地论述了物种形成的机制。 该书的发表标志着现代生物进化理论的 形成，引发了近代最重要的一次科学革命。 19世纪3大自然科学发现之一。 达尔文被称为生物进化论的奠基人。 * （三）进化论的发展 现代综合进化论（The Modern Synthetic Theory） 间断平衡论（Penctuated Equilibrium） 分子进化中性论（Natural Theory of Molecular Evolution ） * 1. 现代综合进化论（现代达尔文主义） 来源于拉马克进化学说、达尔文主义和孟德尔遗传学（1856年开始豌豆杂交） * 代表人物：T·杜布赞斯基（T. Dobzhansky) 1937年发表《遗传学和物种起源》 * 主要内容 自然选择决定了进化的方向，使生物向着适应环境的方向 发展。主张两步适应，生物进化的动力是遗传与变异。 种群是生物进化的基本单位。 进化机制的研究属于群体遗传学范畴。 突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。 特点：彻底否定了获得性遗传学说，认为进化是群体现象，肯定了自然选择所起的压倒一切的重要作用：（1）突变为生物进化提供原材料； （2）种群有相对的稳定性，其基础是遗传平衡。 * 20世纪70年代以来，出现的分子水平的综合理论是对现代综合进化论的补充和发展。 主要成就表现在对进化的选择机制的研究方面，他回答了现代综合进化论难以解答的问题。 从分子水平，自然选择保留好的，淘汰坏的等位基因，但为什么群体中保留了大量有害的基因呢？ 最为人们熟知的就是镰刀型细胞贫血症。就是所谓的 平衡性选择（Balancing selection） 。 * 2.分子进化中性论（非达尔文主义） 1968年，日本的木村资生(M. Kimura)发表了《分子水平的进化速率》，创立了分子进化的中性论，也称中性突变进化学说。 中性突变指不影响蛋白质功能的突变，也即既无利也无害的突变，如同功突变和同义突变。 * 中性学说产生的学术背景 同功酶的发现 和研究 1 乳酸脱氢酶LDH是 由4个亚基聚合而成的 四聚体，可形成5种 LDH同工酶。 自然群体在分子水 平上存在着意想不到 的多态性，而这正是 综合进化论所解释不 通的。 2 分子进化速率取决 于蛋白质或核酸等大 分子中的氨基酸或核 苷酸在一定时间内的 替换率。 MtDNA可作分子钟 长针，核DNA为短针，病毒为分子钟的秒针。 分子钟概念的 提出 3 认为多数或绝大多数突变都是中性的，即无所谓好或坏。 遗传漂变是随机的，并不是自然选择的结果。 遗传漂变的理论 * 中性学说的主要内容 中性突变的漂移固定是生物进化的动力 每一种生物大分子都有一定的进化速率 对生物生存制约的分子或分子部分进化速率慢 新基因的产生是通过旧有基因的重复实现的 * 20世纪70年代后期分子生物学的蓬勃发展致使中性学说得以正式确立。 无表达功能的内含子的进化速度远远高于有表达功能的外显子的进化速度。 伪基因（具有与功能基因相似的碱基序列，但是不能产生有活性的基因产物，也不参与调控其他基因的功能，属于死亡了的基因）中的突变（置换），不论是同义置换抑或非同义置换，均较功能基因快上好几倍。 中性学说无法解释的两大难题： 物种的形成 表现型水平上的进化 * （二）进化论的形成 拉马克学说的创立及其主要内容 达尔文学说的创立及其主要内容 * 1.拉马克学说的创立及其主要内容 拉马克经历了同“灾变论”的斗争。 当时灾变论的代表人物是居维叶，他是比较解剖学和古脊椎动物的创始人，曾提出器官相关定律。 器官相关定律：各类动物的器官特点必然相互关联，而且与它们的生活习性，特别是采获食物的方式有着极为密切的关系。 对这一原则做了唯心主义的解释，这一原则是由造物主的意志安排的。 * Guvier G,1769-1832 猛犸象 多鳍鱼 研究巴黎近郊不同地质年代里的化石，居维叶提出灾变说。而拉马克则认为是生物进化的证据。