果蝇遗传学红宝书Fly Pushing中文版.pdf

§1.1 果蝇染色体 §1.2 识别标记 §1.3 命名 §1.4 什么使果蝇如此伟大？平衡染色体 §1.5 解密交配方案 §1.6 基本果蝇管理 §1.7 精心于难养品系 §1.8 为杂交收集果蝇 第一章 遗传杂交的基础知识 在过去的 85 年里，果蝇遗传学已经发展成为一门艺术。这部分是由于时 间和信息积累的结果，更多是一些新的遗传学工具和一些果蝇生物学本身特征 的结果。净效果是使杂交方案更可靠，减少了减数分裂重组中的随机性，同时 基因在染色体上的物理位置也更容易确定。以下几节介绍一些果蝇遗传学的基 本知识和如何饲养果蝇以及果蝇的命名。 §1.1 果蝇染色体 果蝇有四条染色体，通常用直线和圆圈来分别代表染色体臂和着丝粒： “L ”代表左臂，“R ”代表右臂。X 和第四条染色体有较长的左臂和很短的 右臂（一般不画出来）。X 、2L 、2R 、3L、3R 大小基本相当，而第四染色体 则只有它们的1/5 长。 果蝇的性别决定是基于 X 染色体和一套常染色体的比率。雄蝇中一条 X 和两套常染色体的比例是 0.5 ，而雌蝇的比例为 1。Y 染色体上只有几个基 因，除了影响精子正常活动能力外，对雄蝇发育的很多方面是没有必要的。 1 果蝇遗传学的一个重要特征是雄蝇中完全没有重组现象。尽管重组在别的 物种的异配性别中常常会低些，但果蝇却为 0 。可是染色体重组在雌性果蝇中 却是正常存在的，不过它可以利用果蝇实验者最独特的工具染色体平衡子来 控制。由射线引起大量断裂和重接使平衡染色体中整个正常染色体的顺序被搞 乱了，在减数分裂前期不能和正常同源染色体配对和重组了。果蝇中的平衡子 可以通过显性和隐性突变来识别。因此它们从亲代到子代的传递方向可以很清 楚地分辨出来，由于它们完全不与其同源染色体重组，故其同源染色体的去向 亦可相应地推断出来。由于同源染色体可靠分离，即使其同源染色体没有显性 标识也照样可以判断出来。若子代未获得平衡染色体，则必获得其同源染色 体。这是果蝇杂交方案中最重要的原理。 本章将要详细讨论的平衡子是大量重排（倒置）染色体中的一个特例。其 它将会在以后的讨论中出现的重排有：易位，复合染色体，缺失和重复。几种 主要重排种类列于下：  倒置：其中在同一染色体上发生两次断裂和修复事件，导致出现一个倒置 片段（断点用括号表示）。  易位：两条染色体上发生断裂和修复，结果是两个片段发生交换。  复合染色体：两条左臂或两条右臂连在同一着丝  缺失：同一条染色体上发生两次断裂，修复时除去了中间片段。  重复：切除的片段插入到另一条染色体上形成双份 果蝇的另一个重要特征是唾液腺中的多线染色体。其上有高分辨的带状图 案。早些时候，人们将基因的作图位置和染色体的物理特征联系起来，并确定 2 染色体重排的断点位置。在分子时代，它们有助于克隆序列的物理定位。每条 主染色体臂分为20 个编号的片段，X 为 1-20 ，2L 为21-40 ，2R 为41-60，3L 为61-80，3R 为 81-100，第4 条染色体为 101-104。每一片段又按字母顺序分 为几个区，每个字母编号的区再分为数字编号的带。 §1.2 识别标记 带有标记的突变体是解释基因型的关键。有时它们用于标记你所想要研究 的那条染色体，但它们更多的是标记你想丢掉的那条染色体。大批突变体影响 眼的颜色、眼的形状、翅膀形状、翅膀脉络、刚毛颜色、刚毛形状和表皮色素 形成，这几种主要表型用于标记不同的染色体臂。 突变体表型的描述可见于Lindsley 和Zimm 的书。在本书的插页中也画了 一些最常用的标识。只需多看几眼便可认识。但有关这些标识表达的一致性和 它们之间的相互作用应该牢记。 表达的一致性反映了由果蝇突变基因的基因型表现出的表现型的可能性， 如果突变基因型表现出一定的表现型，其表现型又将在怎样一个范围内表现。 用来描述突变的“等级”包含了这些参数，最高的是指极端的一致的状态。当 通过标识选择突变体时，一定程度的不一致性是可以允许的。最坏的情况就是 漏掉一些果蝇。可是当你不想要某一标识的果蝇时，那就危险的多。在这种情 况下，必须严格保持基因表现的一致性至少对那些不一致性心里应该有底。 这能帮你分辨出那些