2011-03-30第10次第8章.pptVIP

物质在生物体内氧化分解并释放出能量的过程称为生物氧化(biological oxidation)。 第一节 生物氧化 （一）、生物氧化的方式与特点 （二）、呼 吸 链 在线粒体中，由若干递氢体或递电子体按一定顺序排列组成的，与细胞呼吸过程有关的链式反应体系称为呼吸链(respiratory chain)。 1．复合体Ⅰ（NADH-泛醌还原酶）： 2．复合体Ⅱ（琥珀酸-泛醌还原酶）： 3．复合体Ⅲ（泛醌-细胞色素c还原酶）： Cyt a + Cyt a3 泛醌（CoQ） （二）呼吸链组分的排列顺序 氧化呼吸链的组成 ⑴ NADH氧化呼吸链 NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 ⑵ 琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 氧化呼吸链的排列顺序 两条电子传递链的关系 二、氧化磷酸化 1. 底物水平磷酸化： 直接将底物分子中的高能键转变为ATP分子中的末端高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。 底物水平磷酸化见于下列三个反应： 2. 氧化磷酸化： 在线粒体中，底物分子脱下的氢原子经递氢体系传递给氧，在此过程中释放能量使ADP磷酸化生成ATP，这种能量的生成方式就称为氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)。 核苷酸的命名及缩写符号 （二）氧化磷酸化的偶联部位 1. P/O比值： 通过测定在氧化磷酸化过程中，氧的消耗与无机磷酸消耗之间的比例关系，可以反映底物脱氢氧化与ATP生成之间的比例关系。 每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷原子的摩尔数称为P/O比值。 线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值 合成1molATP时，需要提供的能量至少为ΔG0‘=-30.5kJ/mol，相当于氧化还原电位差ΔE0’=0.2V。 因此，在NADH氧化呼吸链中有三处可以生成ATP，而在琥珀酸氧化呼吸链中，只有两处可以生成ATP。 氧化磷酸化的偶联部位 （三）氧化磷酸化的偶联机制 1. 化学渗透假说： 目前公认的氧化磷酸化的偶联机制是1961年由Peter Mitchell提出的化学渗透学说(chemios-motic hypothesis)。 化学渗透假说的基本要点 该学说认为氧化呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化反应进行时，H+通过氢泵作用被排斥到线粒体内膜外侧（膜间腔），从而形成跨膜pH梯度和跨膜电位差。 当质子顺浓度梯度回流时，这种形式的“势能”可以被存在于线粒体内膜上的ATP合酶利用，生成高能磷酸基团，并与ADP结合而合成ATP。 质子梯度的形成 ATP的合成 当质子从膜间腔返回基质中时，这种“势能”可被位于线粒体内膜上的ATP合酶利用以合成ATP。 嵌于线粒体内膜上，其头部呈颗粒状，突出于线粒体内膜的基质侧。 ATP合成模式图 氧化磷酸化的抑制剂 四、高能磷酸键的储存与释放 生物化学中常将水解时释放的能量20kJ/mol的磷酸键称为高能磷酸键。主要有以下几种类型： 1．磷酸酐键：包括各种多磷酸核苷类化合物，如ADP，ATP，GDP，GTP，CDP，CTP，GDP，GTP及PPi等，水解后可释放出30.5kJ /mol的自由能。 2．混合酐键：由磷酸与羧酸脱水后形成的酐键，主要有1,3-二磷酸甘油酸等化合物。在标准条件下水解可释放出61.9kJ/mol的自由能。 3．烯醇磷酸键：见于磷酸烯醇式丙酮酸中，水解后可释放出61.9kJ/mol的自由能。 4．磷酸胍键：见于磷酸肌酸中，水解后可释放出43.9kJ/mol的自由能。 几种常见的高能化合物 磷酸肌酸（creatine phosphate, C～P）是骨骼肌和脑组织中能量的贮存形式。 磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，必须先将其高能磷酸键转移给ATP，才能供生理活动之需。 反应过程由磷酸肌酸激酶（CPK）催化完成。 磷酸肌酸激酶的作用 （二）ATP循环 ATP是生物界普遍使用的供能物质，有“通用货币”之称。ATP分子中含有两个高能磷酸酐键（A-P~P~P），均可以水解供能。 ATP水解为ADP并供出能量之后，又可通过氧化磷酸化重新合成，从而形成ATP循环。 ATP循环 （三）多磷酸核苷间的能量转移 在生物体内，除了可直接使用ATP供能外，还使用其他形式的高能磷酸键供能，如UTP用于糖原的合成，CTP用于磷脂的合成，GTP用于蛋白质的合成等。 五、线粒体外NADH的穿梭 胞液中的3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油或乳酸脱氢，均可产生NADH。 这些NADH可经穿梭系统而进入线粒体氧化磷酸化，产生H2O和ATP。 （一）磷酸甘油穿梭系统 主要存在于脑和骨骼肌中。 NADH通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体，由于