南农 细胞生物学 9-课件.pptVIP

2．第二次减数分裂 第二次减数分裂过程与有丝分裂过程非常相似。即经过分裂前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ和胞质分裂Ⅱ等几个过程。 经过第二次减数分裂，共形成4个子细胞。 在雄性动物，4个子细胞大小相似，称为精子细胞。 在雌性动物，第一次分裂后产生一个大的卵母细胞和一个小的极体，极体将很快死亡解体， 卵母细胞将继续进行第二次减数分裂，产生一个卵细胞和一个极体。极体没有功能，很快解体。因此，雌性动物减数分裂仅形成一个有功能的卵细胞。 高等植物减数分裂与动物减数分裂类似，即雄性产生4个有功能活性的精子，而雌性仅产生一个有功能活性的卵细胞。。 (三)减数分裂过程的特殊结构及其变化 1．性染色体的分离 对于含有两条 XX性染色体的细胞，两条XX染色体像常染色体一样进行正常配对、交换和分离。 对于含有同源区段的 XY染色体，如人类的XY染色体，在前期I可以进行配对。 不管XY染色体配对与否，两者都将和常染色体一样，在分裂中期I排列到赤道面上。其后，随常染色体分离而相互分离，并各自移向两极。  2．联会复合体和基因重组 联会复合体是同源染色体之间在减数分裂前期联会时所形成的一种临时性结构。在同源染色体联会处沿同源染色体长轴分布，由位于中间的中央成分(central element)和位于两侧的侧成分(Lateral element)共同构成。 联会复合体被认为从细线期开始装配，到偶线期形成明显的联会复合体结构。到达粗线期，重组结开始装配。 第二节 细胞周期的调控  一、MPF的发现 20世纪70年代初期发现。1988年，Mailer实验室的Lohka等人以非洲爪蟾卵为材料，分离获得了微克级的纯化MPF，其主要含有p32和p45两种蛋白。证明MPF是一种蛋白激酶。 MPF 卵细胞促成熟因子(maturation-promoting factor)， 细胞促分裂因子(mitosis-promoting factor)， M期促进因子(M phase-promoting factor)。  二、 MPF的成分 周期蛋白(Cyclin) 周期蛋白依赖性蛋白激酶（CDK） Cyclin-周期蛋白的结构特点 周期蛋白框(cyclin box) 存在于周期蛋白中的一段相当保守的100个左右氨基酸序列，主要参与介导周期蛋白与周期蛋白依赖性蛋白激酶 (CDK)结合。 破坏框(destruction box，RXXLGXIXN) 存在于M期周期蛋白近N端由9个氨基酸组成的特殊的序列， 主要参与泛素 介导的周期蛋白A和B的降解。 G1期周期蛋白不含 周期蛋白在细胞周期中表达的时期不同，并与不同的CDK结合，调节不同的CDK激酶活性。 CDK-周期蛋白依赖性蛋白激酶 cdc(cell division cycle)基因。 与细胞分裂和细胞周期调控有关的基因， p34cdc2 cdc2基因的表达产物,相对分子质量为34X103 。 p34cdc28 cdc28基因的表达产物,相对分子质量为34X103。 p34cdc属于周期蛋白依赖性蛋白激酶（CDK1）。 CDK和CDK抑制物(CDKI)  CDK 与周期蛋白结合表现出激酶活性的蛋白质。 CDK包括CDK1 （ Cdc2 ） 、CDK2、CDK3、CDK4、CDK5、CDK6、CDK7和CDK8等。 CDK抑制物 对CDK激酶活性起负性调控的蛋白质。 p21主要对CDK2、CDK3、CDK4和CDK6起抑制作用。p16主要抑制CDK4和CDK6激酶活性。 四、细胞周期运转调控 CDK激酶对调控细胞周期起着核心性作用。 CDK激酶由不同种类的周期蛋白与CDK结合构成。 CDK激酶在细胞周期的不同时期表现出不同的活性。  G2／M期转化调控 G2／M期转化受CDK1激酶 CDK1激酶活性依赖于CDK1蛋白和周期蛋白B含量。 CDK1蛋白在细胞周期中的含量稳定 周期蛋白B的含量在细胞周期中的呈现周期性变化。 周期蛋白B到达G2期，含量达到最大值。CDKl激酶活性达到最大 CDKl激酶使下游某些蛋白质磷酸化，调控细胞周期  M期中期/ M后期转化 细胞周期运转到M中期后，M期周期蛋白A和B将迅速降解，CDK1激酶活性丧失 被CDK1激酶磷酸化的蛋白质去磷酸化，细胞周期便从M期中期向后期转化。 周期蛋白的降解是通过泛素化途径来实现的。 周期蛋白分子中的破坏框起着重要的调节作用。 G1／S期转化 Gl期向S期转化受G1期CDK激酶所控制。 G1期CDK激酶包括G1期周期蛋白和Gl期CDK蛋白 周期蛋白主要包括周期蛋白D、E、A。 CDK蛋白主要包括CDK2、CDK4和CDK6等。 周期蛋白D主要与CDK4和 CDK6结合。 周期蛋白E周期蛋白A与CDK2结