第6章 同化物的运输、分配.ppt

四、韧皮部装载 韧皮部装载(phloem loading) 同化物从合成部位进入筛管的过程。而同化物从韧皮部薄壁细胞进入伴胞和筛管的过程则特指为筛管装载(sieve loading)。 整个途径由三个区域组成： (1)同化物生产区 包括叶肉细胞(C4植物还包括维管束鞘细胞)。 (2)同化物累积区 主要由小叶脉末端的韧皮部薄壁细胞组成。 (3)同化物输出区 主要是指叶脉中的SE-CC。 同化物累积区和输出区是一个不可分割的连续体系。 韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径 五、韧皮部卸出 光合同化物一旦装载进入筛管，就会沿整个韧皮部运输途径不断地和周围细胞进行物质交换，即卸出和再装载。 同化物韧皮部卸出主要发生在库端。 韧皮部卸出(phloem unloading)是指光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。 韧皮部卸出对同化物的运输、分配以及作物最终经济产量等都起着极其重要的调节作用。 第三节 同化物的分配及其控制 同化物主要指光合产物，它向各个器官的运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产量的高低。 影响同化物分配的因素是十分复杂的，而了解分配的规律及其控制因素，对指导农业生产具有重要的意义。 一、源和库的关系 (一)源和库 1.源-库单位 同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化，即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送。 例如，在稻麦灌浆期，上层叶的同化物优先输往籽粒，下层叶的同化物则优先向根系输送，而中部叶形成的同化物则既可向籽粒也可向根系输送。 通常把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位 (source-sink unit)。 如菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽，则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源-库单位(图6-21)； 又如结果期的番茄植株，通常每隔三叶着生一台果穗，此果穗及其下三叶便组成一个源-库单位(图6-22) 图 6-21 菜豆的源-库单位模式图 图 6-22 番茄的源-库单位模式图 2.库的类型 根据同化物到达库后的用途，将库分成代谢库和贮藏库两类 代谢库 指代谢活跃、正在迅速生长的器官或组织，如顶端分生组织、幼叶、花器官等；同化物进入代谢库后，有一半以上将转变为原生质和细胞壁的组分； 贮藏库 指一些贮藏性器官或组织，如块根、籽粒等。而同化物进入贮藏库后则会转化成贮藏性的物质，如淀粉、蛋白质和脂肪等。 根据同化物输入后是否再输出，又可把库∶ 可逆库 (临时库或中间库) 如稻麦等植物的叶鞘和茎杆在开花前可作为贮存同化物的器官，但在开花后又将贮存的同化物向籽粒输送。 不可逆库(最终库) 如果实、种子、块根和块茎等。 (二)源和库的量度 为了衡量源器官输出或库器官接纳同化物能力的大小，引入了源强与库强的概念。 1.源强的量度 源强 是指源器官同化物形成和输出的能力。 2.库强的量度 库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。 (三)源-库关系 1.探讨源库关系的方法 改变源强 采用去叶、提高CO2浓度、改变光强、供给外源糖等； 改变库强 采用剪穗、去花、疏果、变温、施加呼吸抑制剂等。 2.源-库关系 通过大量试验，可明确：源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，又相互制约。 源强会为库提供更多的光合产物，并控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量； 而库强则能调节源中蔗糖的输出速率和输出方向。 一般说来，源强有利于库强潜势的发挥，库强则有利于源强的维持。 二、同化物的分配及影响因素 (一) 同化物的分配规律 1.总规律是由源到库 由某一源制造的同化物主要流向与其组成源-库单位中的库。 2.优先供应生长中心 各种作物在不同生育期各有其生长中心，这些生长中心既是矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。这些中心通常是一些代谢旺盛、生长快速的器官或组织。 3.就近供应 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应，随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。 4.同侧运输 指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。同侧叶的维管束相通，幼叶生长所需的养分多来自同侧的功能叶。 (二)影响同化物分配的内在因素 同化物分配是源、库代谢过程和运输过程相互协调的结果，因此，在源-流-库体系中任何一个因子的变化都会影响同化物的分配。 1.源对同化物分配的影响 源强会影响同化物分配给库的数量，但一般不影响同化物在库间的分配比例。 从长远来看，源强的提高有利于植物的生长和库器官的发育，导致库数量的增加。 虽然源强本身对植株同化物的分配无直接影响，但源强会由于