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27.核内输送阻害剂-MerckMillipore
27. 核内輸送阻害剤
タンパク質は細胞質において合成されますが核内で機能す RanGDP の蓄積が必要です.つまり核と細胞質間の濃度勾
るタンパク質は細胞質から核へ輸送されます.一般的に 配に逆らってタンパク質を輸送するためには Ran による
25nm( 約 30kDa) 以上のタンパク質は核膜を通過できず,イ GTP の加水分解が必要です.Ran は RanGTP の形で核内に
オンや小分子は NPC を自由に通過できますが,核タンパク 存在し,Ran GTP-GDP 交換因子 (RanGEF or RCC1) と会合し
質,RNA, 約 9nm 以上のリボ核タンパク質はシグナルが関 ています.細胞質においては RanGTPase 活性化タンパク質
与した,エネルギー要求性の機構により選択的かつ能動的 (RanGAP) が Ran の GTPase 活性を刺激し,RanGDP が細胞
に輸送されます.核内への輸送にはエネルギー要求性のプ 質に蓄積されます.NPC から核内へのタンパク質輸送には
ロセス,各種水溶性核内輸送因子が必要とされます.細胞 低分子量 GTPase である Ran が必要となります.Ran は核内・
質 - 核間の輸送は核膜孔複合体 (nuclear pore complexes: 核外どちらの輸送においても重要な役割を果たし、 輸送の
2
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. NPCs) を通して行われます.NPC は放射形対称の円盤型の 方向を決める因子です.タンパク質複合体を NPC から核内
核
輸
中心構造をもち,この中心リングから長さ 50-100nm の へ運ぶにはエネルギーが必要であり,このプロセスは核輸
送 線維が核質と細胞質にそれぞれ伸びています.動物の核に 送因子 2(NTF2/p10) により促進されます.核内に輸送され
阻
害
は平均で約 5600 個の核膜孔があるとされています.この るとインポーチン - βは RanGTP と結合して 3 量体は解離し,
剤 うちほとんどがリボソームでの生合成においてタンパク輸 タンパク質が核内にとどまります.
送に関わると考えられています.核移行のシグナルは核局 Ran は核と細胞質を行き来するとされており,Ran が再生
在 シ グ ナ ル (nuclear localization signal:NLS) と 呼 ば れ る されることが核輸送には必須であると考えられています.
もので,タンパク質についた特定の配列のポリペプチドで 細胞質では Ran は GDP 結合型になっており核内への輸送
す.特異的な核内輸送経路によりタンパク質を輸送するた を助けるための形になっています.反対に核内では Ran は
めの NLS がいくつかわかっています.NLS や,輸送因子 RCC1 の作用により GTP 結合型となっておりタンパク質の
が何種類かあることから,輸送経路も複数種類あると考え 核外への輸送を促進します.インポーチン - βはおそらく
られます.逆に,核から細胞質へタンパク質を移行させる RanGTP に結合した状態で直ちに核外へ再輸送されます.イ
ためのシ
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