第十四章+遗传与个体发育.doc

第十章 遗传与发育 学时数：6 性状的表现是由基因所决定的，在受精卵中，携带有个体发育的全部遗传信息，通过有丝分裂，从一个细胞长成一个胚，最后长成一个成熟的个体。既然一个个体的每个细胞都是有丝分裂的产物，那么每个细胞中的基因都是相同的，又为什么有的细胞分化为皮肤，有的则分化为神经或骨骼呢？即分化为不同的组织和器官呢？如果个体间的差异，可以用基因的差异来说明。那么一个个体中，细胞与细胞之间的差异，又怎样来说明呢？这些正是发育遗传学要解决的关键问题第一节 细胞核与细胞质在个体发育中的协同作用 究竟是细胞质重要还是细胞核重要？对于生命的维持来讲，两者是缺一不可的。 (1)在有的材料上，可用显微技术或其他方法得到没有核的细胞质，这种细胞可以存在一定时间，甚至可以进行一些生长和分裂，但最后终必死去。这是因为蛋白质合成需要由核不断供应mRNA，没有核就没有mRNA。 (2)也可用离心等方法取得没有细胞质的细胞核，这种核可在体外培养一定时间，甚至还有人报告把染色体分离出来培养，但到目前为止，也只能作短时间的培养。这原因也很容易理解。因为核内的DNA的复制、转录。都需要原料和能量，这些原料和能量总得从细胞质来。所以只有细胞质和细胞核一起协调合作。才能使生命通过生长和繁育而维持下去，可见在这方面，两者是相辅相成的。现在的问题不是在于细胞质重要还是细胞核重要，而是在于个体发育上的差异是决定于细胞核的特点，还是决定于细胞质的特点。我们将通过下面的论述，来讨论这个问题。 一、细胞质在个体发育中的作用 在遗传和个体发育中，细胞质调节着核和基因的作用。受精卵内细胞质的分布是均一的，受精卵经过卵裂，分成许多细胞，这些细胞中含有的细胞质内容是不同的（色素、卵黄粒和线粒体等），以后基因在不同的细胞质中作用下，表现出不同的效应，这就造成细胞和组织的分化。譬如许多动物的细胞质在早期就有了一定的分化，如有动物极和植物极。这些物质将来会发育成什么构造或器官大体上已确定了。 1．海鞘的卵裂与分化细胞质中色素分布不均一，分为四个区，有一个区域不含色素。Conklin把某些分裂球杀死，观察留下来的个别分裂球和成群分裂球。发现，留下来的分裂球仍沿着它们各自的正常方向发展，尽管胚胎的整个结构受到了影响。实验表明：受精卵在卵裂时，某些物质被划分到各分裂球去，影响分裂球的基因组的机能，使分裂球沿着不同的方向分化。 2．角贝的早期发育过程角贝的细胞质可分为3层，在上方的动物极附近有一个透明的细胞质层，下方的植物极附近也有一个透明的细胞质层，而中间占大部分的是含有色素颗粒的一层。在卵裂开始以前，植物极方向的透明层向外突出，形成所谓极叶。受精卵分裂为两个分裂球后，这个极叶被其中一个分裂球（CD）所吸收。第二次卵裂以前，又形成极叶。最后，这个极叶被4个分裂球中的一个（D）吸收。所以只有CD，D分裂球含有极叶细胞质。试验：(1)把分裂球一个一个地分离开来，让他们分别发育。结果CD、D可长成完整的胚体，其他分裂球只能长成有部分欠缺的胚体。(2)把极叶除去，这样的卵也只能长成有部分欠缺的胚体。(3)角贝的近缘中，3H-尿核苷标记。检查胚对其的摄入量发现，没有极叶的胚体中，RNA的合成速率降低。结论：极叶细胞质，能调节核的活性，使形成胚的某些器官所必须的遗传信息发挥作用。 3、果蝇的极细胞质移植试验(1)早期胚胎发育：最初一些有丝分裂并不伴有细胞分裂，经过几次分裂后，细胞核移到胚的表面，形成胚盘。其中少数几个位于后端的极细胞质（pole plasm）中，这些核的周围立即形成细胞膜，成为极细胞（pole cells），含有极粒。其余的核再经过几次分裂，才由细胞膜分割开来。极细胞以后移到性腺中，成为原初生殖细胞。(2)Illmensee and Mahowald（1974）的极细胞质移植试验。探讨这部分卵质在决定原初生殖细胞上的作用。(i)把供体的后端卵细胞质注射到受体卵的前端或侧面，结果在注入之处形成极细胞。(ii)把诱导后形成的极细胞移到宿主胚的后端，发育为成虫后，用隐性纯合体测交。得知产生的配子中，有4%具有受体的遗传标记；而注入后端以外的卵细胞质时，不能导致极细胞的形成。(3)极细胞质可由UV照射而失活，又可由注射后端极细胞质（含有极粒）而恢复育性。极粒富含RNA，并离出9万daltons的碱性蛋白质（可能是生殖细胞所必须的）。(4)结论：后端卵细胞质可以诱导受体核形成原初性殖细胞。(5)问题：为什么要用不同突变基因来标记不同来源的供体、受体、宿主？ 二、细胞质对染色体行为的影响 1．小麦瘿蚊的染色体放弃(1)瘿蚊的卵跟果蝇相似，后端也有极细胞质，在极细胞质中的核，保持了全部40条染色体，位于其他细胞质中的核失去了32条染色体。有40条染色体的细胞分化为生殖细胞，