森林生态学基础—森林生态系统的能量流动.docVIP

第九章 森林生态系统的能量流动 [本章提要] 本章着重讨论能量在生态系统中转化、流动的特点，所遵循的规律，分析能量在生态系统的流通途径及在不同环节的损耗，分析不同生态系统的能量效率及生产力。 生态系统的能量流动是生态系统的基本功能之一。世界上的一切生命系统无不伴随着能量的转化、利用和耗散，也伴随着能量流动的过程。 9.1 9.1.1初级生产的基本概念 生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用对于太阳能的固定，这是生态系统中第一次能量固定。植物所固定的太阳能或所制造的有机物质称为初级生产量或第一性生产量（primary production）。 在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量（net primary production），而包括呼吸消耗在内的全部生产量，称为总初级生产量（gross primary production）。总初级生产量（GP）、呼吸所消耗的能量（R）和净初级生产量（NP）3者之间的关系是： GP = NP + R NP = GP－R 净初级生产量是可提供生态系统中其他生物（主要是各种动物和人）利用的能量。生产量通常用每年每m2所生产的有机物质干重[g/（m2·a）]或每年每m2所固定的能量值[J/（m2·a）]表示。所以初级生产量也可称为初级生产力，它们的计算单位是完全一样的，但在强调率的概念时，应当使用生产力。生产力和生物量（biomass）是两个不同的概念，生产力含有速率的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，而生物量是指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质量，单位是干重g/m2或J/m2。 对生态系统中某一营养级来说，总生物量不仅因生物呼吸而消耗，也由于受更高营养级动物的取食和生物的死亡而减少，所以 dB／dt= NP－R－H－D 式中 dB／dt——某一时期内生物量的变化； H——被较高营养级动物所取食的生物量； D——因死亡而损失的生物量。 9.1.2 地球上初级生产力的分布 地球上各级生态系统的生产力和生物量的调查，许多国家都进行了研究。按Whittaker（1975）估计，全球陆地净初级生产总量为年产115×109 t干物质，海洋的为55×109 t干物质。海洋约占地球表面的2/3，但净初级生产量只占1/3。在海洋中，珊瑚礁和海藻床是高生产量的，年产干物质超过2000 g/m2；河口湾由于有河流的辅助能量输入，上涌流区域也能从海底带来额外营养物质，它们的净生产量比较高，但是所占面积不大。占海洋面积最大的大洋区，其净生产量相当低，年平均仅125 g/m2，被称为海洋荒漠，这是海洋净初级生产总量只占全球的1/3左右的原因。在海洋中，由河口湾向大陆架到大洋区，单位面积净初级生产量和生物量有趋于降低的明显趋势。在陆地上，湿地（沼泽和盐沼）生产量是最高的，年平均可超过2500 g/m2，热带雨林生产量也是很高的，年平均2200 g/m2，荒漠灌丛年平均为71g/m2。由热带雨林向温带常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠和荒漠依次减少（表9-1）。 Field等（1998）以卫星遥感资料为基础，估计了全球净初级生产力，其估计公式是： NP = APAR×ε 式中 APAR——光合吸收活性辐射（absorbed photosynthetically active solar radiation）； ε——平均光利用效率，他们的估计值是104.9×1015 g，其中，海洋净初级生产力占46.2％（48.5×1015 g），陆地的占53.8％（56.4×10l5 g）。 全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰。第一高峰接近赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而第三高峰出现在南半球的中温带。 海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则很大，夏季比冬季净初级生产力平均高60％。 根据遥感信息和地面气候资料的模型初步估计，全球年总净初级生产力约为2.645×109 t碳（孙睿和朱启疆，2000）。 综合研究和估计全球海洋和陆地初级生产力，对于了解地球的功能是十分重要的，因为它是碳和营养物动态的中心问题，与生物地球化学循环有密切关系，并且与当前人类关心的全球气候变化也有联系。 生态系统的初级生产量，还随群落的演替而变化。早期由于植物生物量很低，初级生产量不高；随时间推移，生物量渐渐增加，生产量也提高；一般森林在叶面积指数达到4时，净初级生产量最高；但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，虽然生物量接近最大，系统由于保持在一动态平衡中，净生产量反而最小。由此可见，从经济效率考虑，利用再生资源的生产量，让生态系统保持在“青壮年期”是最有利可图的，不过从持续发展和保护生态着眼