植物生长物质与细胞信号转导(细胞分裂素类).pptVIP

1956年，Miller等从灭菌的鲱鱼精子DNA中分离到一种能刺激培养组织的细胞分裂的物质：N6-呋喃甲基腺嘌吟(N6-furfurylaminopurine), 被命名为激动素(kinetin)。 此后，Miller和澳大利亚的D. S. Letham分别独立地从幼嫩的玉米种子和李子中提取到类似激动素特性的一种嘌呤：6-(4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤[6-(4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenylamino) purine]，俗称为玉米素 （zeatin）。 随后，其他CTKs物质相继被提取和鉴定。它们都是腺嘌吟在N6位置上取代的衍生物。 天然的细胞分裂素： 玉米素（zeatin）； 其他的天然细胞分裂素： 反式-玉米素核苷(transzeatinriboside)； 异戊烯基腺嘌呤[6-(2-isopentenyladenine, iP] 异戊烯基腺苷[6-(2-isopentenyl) adenosine, iPA]等。 CTKs （二）细胞分裂素类的代谢和运输 CTKs的主要合成部位：根尖及生长中的种子和 果实细胞内的微粒体。 CTKs的合成前体：腺苷-5’-单磷酸(adenosine-5’-monophosphate，AMP)； 重要的中间产物： [9R-5’P]iP——[9核糖-5’磷酸]异戊烯基 腺嘌呤（异物烯基腺苷-5’-磷酸）。 细胞分裂素的生物合成 细胞分裂素的生物合成有两条途径：一是tRNA水解；另一条是从头合成。 基于细胞分裂素本身就是tRNA的组成部分，最初认为tRNA分解作为细胞分裂素合成的一种可能的途径。Mark等发现tRNA分解释放出来的顺式玉米素，在顺反异构酶的催化下，能转化成高活性的反式玉米素。然而tRNA的代谢速率很低，对于形成植物体内大量的细胞分裂素是不够的，这说明由tRNA分解产生细胞分裂素这条途径是次要的。1978年，Taya等首次从黏菌中鉴定出一种酶，该酶可催化腺苷酸（AMP）和二甲基丙烯基二磷酸（DMAPP）转化成有活性的细胞分裂素异戊烯基腺苷–5’ –磷酸（iPMP）。后来，科学家又发现根癌农杆菌中的T–DNA基因可以诱发冠瘿瘤细胞中产生大量的CTKs,因此冠瘿瘤是提取CTKs及其合成途径的有用材料。 之后科学家经过一系列科学研究，发现高等植物CTKs主要是从头合成的。 (2)细胞分裂素类的结合物、氧化和运输 CTKs的结合物主要有三类：与葡萄糖、氨基酸、核糖或木糖等形成结合物。结合形式有两种:结合态；非结合态。结合态形式较为稳定但活性低，非结合态则易被细胞分裂素氧化酶催化而氧化分解。其一，与葡萄糖结合形成的N—葡糖苷属于结合态，而另一种O—葡糖苷则属于非结合态;与丙氨酸形成的结合物也属于结合态；玉米素可与核苷生成玉米素核苷。 植物细胞的细胞分裂素水平主要受到：(1)细胞分裂素合成速率,(2)细胞分裂素运输速率,(3)细胞分裂素衍生物形成和修饰物去除,(4)细胞分裂素氧化降解等4个方面的影响. 细胞分裂素的运输 由于细胞分裂素只能在特定的组织和细胞中合成，因此，必须通过扩散或主动运输（即运输无极性）的方式运输到靶位细胞才能正常行使功能。目前已有的证据表明两类蛋白可能参与了细胞分裂素的运输，即嘌呤透性酶（PUPs）和核苷转运蛋白，利用酵母细胞进行的生化研究表明，这两种蛋白都能转运自由态和核苷形式的细胞分裂素。 目前认为在植物体内，细胞分裂素主要以核苷的形式运输。 根尖合成的CTKs由木质部导管运输到地上部分。植物的伤流液中均含有CTKs. 导管不是唯一的运输通道，少数在叶片合成的细胞分裂素也可通过韧皮部运送到其他部位。 （三）细胞分裂素类的生理作用 （1） 促进细胞分裂和形态建成 CTKs主要分布于正在进行细胞分裂的组织如根尖、茎尖、和成长中的胚，这种选择性的分布提示CTKs与细胞分裂的密切关系。 在植物冠瘿瘤中，内源CTKs对细胞分裂表现出显著的促进效应。根癌农杆菌Ti质粒的T-DNA片断含有编码CTKs及IAA合成中关键酶的基因，受感染的植物组织中合成大量的CTKs及IAA，导致细胞迅速分裂生长，形成冠瘿瘤。 CTKs还能影响组织培养中愈伤组织的形态建成