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第九章 微生物在自然界物质转化中的作用 第一节 碳素生物循环 二 有机物质的分解 碳素循环 第二节 氮素生物循环 一 氮素循环 二 生物体有机氮的分解－－氨化作用 （一） 蛋白质的氨化 （1）水解脱氨（产生氨、羟基酸、醇） 3 氨化蛋白质的微生物 （二）尿素和尿酸的氨化 2 尿素的水解 3 水解尿素的细菌 （三）几丁质的氨化 2 几丁质的氨化分解 三 无机氮间的转化 2 硝化作用的过程 （2） 硝酸形成阶段 3 硝化细菌的特性 4 硝化作用的农业和环境意义 （二）反硝化作用（Denitrification） 2 反硝化作用的微生物 3 影响反硝化作用的环境因素 4 反硝化作用对农业和生态的影响 （三） 生物固氮作用 (biological nitrogen fixation) 2 固氮微生物 共生固氮微生物：微生物和植物形成共生体共生固氮。 单独生活不固氮。 联合固氮微生物：有些自生固氮微生物在特定的植物 根际环境中发展比非根际土壤中旺 盛，固氮微生物利用该处的能源生 活。被称为联合固氮。 3 生物固氮作用的机理 （2） 固 氮 酶 （3）催化反应的基本条件 （4）固氮作用的机理 第三节 物质循环和土壤肥力 一 有机质的C/N率对植物有效养分的影响 二 土壤因素对固氮作用的影响 复习思考题 （1）造成土壤和化肥氮素损失的重要原因。 向土壤中施用硝化抑制剂可阻止反硝化作用。 （2）破坏大气层中的臭氧层。 N2O + O3 NO NO + O3 NO2 + O2 O3阻挡紫外线，可防止对生物的伤害。 概念：微生物还原空气中的氮气（N2)为氨的过程 1 生物固氮在农业生产中的意义 2 固氮微生物 3 生物固氮作用的机理 1 生物固氮在农业生产中的意义 （1）常温、常压，不消耗能源（与工业固氮比） （2）提高土壤的氮素养料 全球每年生物固定的N2达17500万吨。其中耕地土约4400万吨，超过每年施入土壤4000万吨的氮肥量 （3）不污染环境 （4）保证了生态平衡 § 固氮微生物都是原核微生物。能在实验室 培养58个属。 § 自生固氮微生物 § 共生固氮微生物 § 联合固氮微生物 自生固氮微生物：微生物单独生活固氮。 农业生产中重要的有： 固氮菌属的圆褐固氮菌（A.chroococum） 固氮效率：10～15mg N/g 糖。 氮素不向外分泌存于胞内。 圆褐固氮菌图 固氮梭菌属的巴氏梭菌（C.pasteurianum） 是最先发现的自生固氮细菌（Winogradsky,1893) 固氮效率：6～8 mg N/g 糖。固氮产物向胞外分泌。可增多稻田氮素。 固氮蓝细菌 自生固氮微生物 根瘤菌和豆科植物共 生固氮 弗兰克氏菌和非豆科 木本植物共生固氮。 红萍和鱼腥藻共生固 氮。 ◎雀稗——雀稗固氮菌（最先发现） ◎甘蔗——贝氏固氮菌 ◎玉米、小麦——固氮刚螺菌 ◎谷子——假单胞菌 （1） 固 氮 反 应 N2 + 8e + 8H+ + 16ATP 2NH3 + H2 + 16ADP ＋ 16Pi 固氮酶 每还原1分子N2需8个H+, N2具三键，打开需很高的能量（16ATP）。 固氮酶催化下反应。 各种固氮微生物的固氮酶性质基本相同。 固氮酶的两个组分： 钼铁蛋白 铁 蛋 白 催化N2的转变 传递电子 由4个亚单位组成 由2个亚单位组成 固氮酶的特性： ① 对氧气敏感，遇氧失活 ② 可互补 ③ 共同存在，结合起来固氮。 ④ 还原底物多样化 N2 NH3 N2O N2 + H2O C2H2 C2H4 2H+ H2 HCN CH4 + NH3 ① 需ATP、电子供体、电子载体 §电子供体：H2 §电子载体 ◎铁氧还蛋白（Fd） ◎黄素蛋白（Fld） ② 具有防氧保护机制 固氮酶对氧敏感。 固氮反应在氧压小于0.04％大气压或无氧环境进行。 原因： ◆氧气可氧化固氮作用中的电子载体； ◆氧气抑制固氮酶的活性，阻遏固氮基因表达。 ＋（防氧机制） ＋ 好气性固氮菌 － ＋、－ 兼厌气固氮菌 － － 厌气固氮菌 固氮（对O2的需要） 生长（对O2的需要） 氨效应：环境中的氨或固氮酶固定的氨如果不及时转化，超过一定浓度（3～5 mg 分子）对固氮作用起抑制效应，阻遏固氮基因的表达。 ③ 防止氨效应的发生 如自生固氮细菌： NH