神经による筋收缩の指令（伝达）.doc

神経による筋収縮の指令（伝達）　 さらに学びたい人へ 　　/CHEMISTRY/justice/chem190j/の最初の２つ 　　/matthews/index.html １．神経筋接合部－もっともよく分かっているシナプス 　前回までに述べたように、ニューロンは刺激を受けて興奮する。興奮とは活動電位を発生することである。ニューロンが発生する活動電位すなわちインパルスは、軸索を伝わって終板に達し、筋肉は収縮する。収縮がおこるのは、Ｔ管に生じた電気的変化によって電位依存型カルシウムチャンネルが開き、カルシウムイオンが筋小胞体から放出されるためである。?　それでは、軸索の電気的な変化がどのようにして筋肉のＴ管の電気的な変化に伝えられるのであろうか。すでに簡単に述べたように、運動神経と筋肉の接合部は連続しているわけではなく、終板という構造が存在する。この部分は神経筋接合部（neuromuscular junction）とも呼ばれ、その構造は次のようなものである。 Ｍ：筋繊維、Ｔ：軸索末端/anatomy/nmj/nmj.stmより ?ax. - 軸索, fil. - ニューロフィラメント, mit. - ミトコンドリア, glyc. - グリコーゲン, syn. ves. - シナプス小胞, Schw. c. - シュワン細胞, dig. - シュワン細胞の突起, subn. fo. - シナプス後膜ののひだ, bas. l. - 基底層, act. z. - シナプス後膜アクティブゾーン 　中枢神経系にはいろいろな種類のたくさんのシナプスが存在するが、単一のシナプスを取り出して調べるわけにいかない。神経筋接合部はシナプスのよいモデルとなる。神経－筋標本（カエルの座骨神経－腓腸筋標本）を作り、神経を刺激して筋繊維から記録を取る、という方法でシナプスの機能がよく研究された。　上の図から分かるように、軸索末端にシナプス小胞が多数存在する。インパルスが到着すると、このシナプス小胞は軸索末端の細胞膜と融合し、中身を放出する。中身とはアセチルコリンという分子である。　アセチルコリンは、シナプス間隙を拡散し、シナプス後膜に達し、シナプス後膜に興奮を伝える。これを伝達（transmission）といい、アセチルコリンのように神経末端から放出される分子を神経伝達物質(neurotransmitterと呼ぶ。 ?　それでは、アセチルコリンがどうしてシナプス前膜の電気的信号をシナプス後膜へ伝えるのだろうか。 ２．カルシウムイオンチャンネル－活動電位と神経伝達物質放出の橋渡し 　　/rujira/www/4.206/neuron/synapse.html １）カルシウムイオンチャンネル 　神経筋接合部に活動電位がくると、この電圧の変動によって、電位依存性カルシウムチャンネル（voltage-gated Ca2+ channel）が、前回述べた電位依存性ナトリウムチャンネルと全く同じようにして開き、細胞間液のイオンが流入する。このイオンが伝達物質の放出に働く。　これは次のような実験を行なって証明することができる。神経筋標本を培養し、培養液中のイオンを除くと、活動電位が来ても伝達物質の放出は起こらない。また、軸索末端の内部へ直接イオンを注入すると神経伝達物質の放出が起こる。　実際に流入するイオンの量は、膜に大きな電位変化を起こすほどの量ではない。しかしながら、細胞内のイオンは常に低く押えられているので（10-7 M）、この流入は濃度を10から100倍上げることになる。これが細胞内メッセンジャーとして働く。?　流入したイオンは、すぐさま結合蛋白やストアサイトに取り込まれたり、ポンプで細胞外へ排出され、濃度はすぐに下げられてしまう。?２）伝達物質の放出 　軸索末端にはたくさんの大きさの均一な（40nm）シナプス小胞（synaptic vesicle）が存在し、このなかにアセチルコリンが含まれている。イオンの流入はこの小胞のシナプス前膜へ向かう移動、膜への融合、内容物の放出をおこす（開口分泌、exocytosis）。開口分泌が起こる場所は決っているらしく、その反対側、すなわちシナプス後膜側に受容体があり、拡散による時間のロスを最小にしている。融合した小胞のあまった膜は食細胞運動（endocytosis）によって取り込まれ、リサイクルされる。?３）アセチルコリン受容体が化学的信号を電気的信号に戻す 　アセチルコリンはシナプス後膜に存在する受容体に結合し、受容体であるとともにチャンネルでもある分子のコンフォメーションの変化を引き起こし、チャンネルを開かせる。そのためイオンが流入し、電位変化が起こる。この電位変化が今度は電位依存型ナトリウムチャンネル（volt