谈‘酵素’（enzymes）－生物体内的催化剂 - 国立暨南国际大学线上服务.doc

談「酵素」（Enzymes）－生物體內的催化劑 張瑞益 國立暨南國際大學共同科 oryjang@.tw 為什麼當我們切開蘋果、梨子、香蕉或馬鈴薯後，其果肉切面很快變成淡褐色？原因就是果肉成分中的某些化學物質被氧化成淡褐色的產物，而這個氧化作用是由果肉自身含有的酵素（enzymes）所催化完成的。如果我們將切開的水果冷藏起來，或浸在冰水裡，這種褐化現象的速度會減緩許多，甚至完全不會發生，因為這種酵素在低溫時的活性（activity）很低，甚至完全消失，氧化作用自然而然會減緩或根本不能發生。此外，有經驗的廚師會將切好的蘋果、梨子之類的水果灑上檸檬汁，也可防止果肉褐化現象。因為一般酵素在酸性的環境中，其活性會降低很多。 本文旨在介紹酵素的功能、特徵及其應用。期望平日較少接觸生命科學的讀者，能夠透過此文了解生物體內的催化劑。 第一段所述酵素作用的例子，可能是一個比較負面的例子，因為果肉褐化總是令人感覺不悅。事實上，生物界每個活細胞裡面都含有很多種酵素，生命的一個奇蹟就是在每個活細胞內同時進行著好幾百種的化學反應。要是沒有酵素，這些化學反應不是變得太慢，就是根本無法發生，但是細胞內的化學反應，卻是維持生命所必須的，由此可知酵素的重要性。 「酵素」又稱為「脢」，屬於蛋白質類(proteins)，它們有三個主要特徵： （1）強大的催化效力。 （2）對於它們所要催化的化學反應有相當的專一性。 （3）它們的活性可以被調節。 酵素具有強大的催化效力，有些酵素甚至可以使化學反應速率增加 1020倍，是目前所知最有效力的催化劑（catalysts）。酵素對於維持生命所需的化學反應，的確有很驚人的影響力。例如，細胞的呼吸作用所產生的廢物--二氧化碳（carbon dioxide），必須排出體外，但這些二氧化碳要靠血液輸送到肺部，因此每個二氧化碳分子必須跟水分子結合成碳酸（carbonic acid）才能被輸送。這個步驟要是缺乏適當的脢，反應速率將會慢得無法維持生命。而每一個分子（molecule）的脢（這個特殊的脢稱為Carbonic anhydrase），卻可以在一分鐘之內催化形成三千六百萬個碳酸分子，自然而然可以很有效率地排除二氧化碳。酵素的催化效力，亦即酵素活性（Enzyme activity）可以具體以數字來表示，稱為turnover number。例如上述的carbonic anhydrase，它的turnover number 就是三千六百萬。 酵素的特殊專一性(specificity)也是它的重要特徵。其他催化劑並不具備這種特徵。例如強酸是一種催化劑，它不但可以催化水解任何醯胺類(amide)，而且還可以催化其他有機物的反應（例如酒精的脫水反應，alcohol dehydration）；但是尿素脢(Urease),卻只能水解尿素(Urea，屬醯胺類)。這是一個絕對專一性(absolute specificity)的例子，也就是一種脢(如Urease)有特定的受質(substrate，如Urea）。有些酵素卻具有相對專一性(relative specificity)，只要是結構類似的受質，都能受此酵素催化。例如，酯肪脢可以水解任何種類的酯肪。 脢的專一性，其實跟它的作用機制(mechanism)很有關係。脢(E)要催化其受質(S)的化學反應，必先與受質形成一種暫時性的複合物(complex)催化反應完成時，受質轉變為產物(product)，此時脢也會被釋離，因而可以再與另一個受質分子結合，來進行催化作用。這個過程可以很簡單地用以下的反應式來表示： E + S → E S → E + P ← Enzyme Substrate E-S Complex Enzyme Product 關於「脢-受質」複合物(E-S complex)的形成，生化學家首先提出「鎖鑰論」 (lock-and-key theory)，請參考附圖一。脢分子的凹陷處正好可以容納具特殊形狀與大小的受質分子，而這個受質分子剛好可以完美的嵌入脢分子的凹陷處。「鎖鑰論」的確可以很合邏輯地解釋酵素的專一性，但它卻暗示了脢的分子構造是固定而僵硬的，而很多研究卻證明脢分子並非固定而僵硬的，因此生化學家又提出「引合論」(induced-fit theory)，請再參考附圖一。此理論顯示脢分子是柔韌可變形的，當脢與它的受質相互接近時，兩者在結構上，可以相互結合的那些結構特性，即可呈現出來，所以兩者可結合成複合物。由此可見，「引合論」仍然可以很完美