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八群体进化物种与行为

第八章 群体进化——物种与行为 什么是物种(species)? 物种是如何形成的? 进化如何导致生物多样性? 进化生物学核心问题之一: “最美丽的、最奇异的、无限多的生物类型是如何从最简单的类型产生出来的?” (达尔文) 应用进化理论才能认识物种、认识生物的多样性: 认识生命的多样性是从认识物种开始的 物种是进化的,是在进化的过程中形成的 一、物种 (一)物种的概念 物种是生命存在的主要形式,体现了生物界统一性中的多样性,连续性中的不连续性,不稳定中的相对稳定。 连续:细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似。 不连续:直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上的相对独立。 物种既是进化的单位,又是生态系统中的功能单位。 不同时期、不同学科学者的物种概念 非时向的物种概念:不考虑时间因素的物种概念 时向种概念:考虑时间向度,分为时间种和分支种 时间种:指一个物种在其生存时间内所包含的所有生物个体。当一个物种随着时间而进化改变,其后裔表现型进化达到可以明显区别于祖先时,就可以归属为一个新的时间种。 3、生态学标准: 以物种占有的生态位为标准 生态位:生物在生态系统中的地位和作用 新的生态位的形成,意味着种的分化和新种的形成 每个物种在生态系统中都处于其所能达到的最佳适应状态,就象适应场上占据一个适应峰 (三)现代物种的定义 物种:由种群所组成的生殖单元(和其它单元在生殖上隔离着),它在自然界占有一定的生境地位,在宗线谱上代表着一定的分支。 物种的定义包括四个方面: 变种:与亚种同属于种以下的分类单位,变种与原种相比具有形态生理、遗传特征上的差异。但在分布上,同种的两个变种在地理上可能重叠。变种有时也指未弄清地理分布的亚种,有时也指栽培品种,有时还指介于两个亚种之间的类型。 在亚种和种之间,有的还存在隐种(cryptic species)。 隐种:又称为姊妹种(sibling species),相互间在外部形态上极为相似,但相互间又有完善的生殖隔离。 1、合子前隔离 地理隔离 在物种形成中起着促进性状分歧的作用。分歧的程度与隔离的时间长短有关,它往往是生殖隔离的先决条件。 东北虎和华南虎分别生活在我国的东北地区和华南地区,这两个地区之间的辽阔地带就起到了地理隔离的作用。经过长期的地理隔离,成为两个不同的虎亚种。 生态(生境)隔离 生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离。它只在一定程度上表现了地理隔离。 机械隔离(形态隔离) 指的是生殖器或者花器在形态上的差异而造成的隔离。 配子或配子体隔离 即一个物种的精子或花粉管不能不能被吸引到达卵或胚珠内,或者它在另一个物种的生殖器内不容易成活所产生的隔离。 对于体外受精来说,也意味着配子彼此不吸引、不亲和产生的隔离。 隔离使各个种群各有较强的遗传稳定性,以保证在自然选择下各自按着与环境相适应的方向发展 杂种不活 杂种合子不能成活,或者在适应性上比亲本差。 杂种不育 指F1代杂种虽然能够生存,但不能产生具有正常有功能的性细胞。 杂种败育 子二代或者回交杂种的全部或者部分不能存活或者适应性低劣,是生殖隔离的最后一道屏障。 (三)物种形成的方式 物种的形成标志着群体间生殖、变异的连续性出现间断。 渐进的物种形成方式:一般是由环境因素引起不同群体间基因交流的中断,通过若干中间阶段,最后达到种群间完全的生殖隔离和新种的形成。 骤变式物种形成方式(量子物种形成):种群内部分个体由于遗传因素或随机因素(基因突变或遗传漂变)相对快速地获得生殖隔离,并形成新种。 1、渐进的物种形成 物种形成的方式是缓慢的,同时具备较为完整的中间过程。达尔文认为,这是物种形成的主要方式。 异地种的形成、邻地种的形成和同地物种的形成 异地种的形成:分布区不重叠的种形成。 广布种 地理族(亚种) 生殖隔离 继承式和分化式物种的形成 继承式物种的形成 :一个种在同一地区逐渐演变成另一个种(种的数目不增加) 分化式物种的形成:一个物种在其分布范围内逐渐演化成两个以上的物种。包括地理亚种和生态亚种。 2、骤变式的物种形成 量子种形成可能通过遗传系统中特殊的遗传机制 三、人工控制条件下的物种形成 人类可以通过远缘杂交、体细胞杂交、染色体工程、遗传工程和进化工程等途径创造新物种 (一)远缘杂交 萝卜甘蓝的实验 一开始获得二倍体杂种。由于在减数分裂过程中,这两组染色体之间彼此不能联会,造成不育。 但在F2群体中找到了少量自然加倍的异源四倍体。它带有18个萝卜染色体和18个甘蓝染色体,能产生正常配子。因此获得新的物种萝卜甘蓝。

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