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* * 三．自养微生物的生物氧化 化能无机营养型： 从无机物的氧化获得能量 以无机物为电子供体 这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质 自养微生物 从对无机物的生物氧化过程中获得生长所 需要能量的微生物一般都是： 化能无机自养型微生物 复杂分子 （有机物） 分解代谢 合成代谢 简单小分子 ATP [H] 自养微生物的合成代谢： 将CO2先还原成[CH2O]水平的简单有机物，然后再进一步 合成复杂的细胞成分。 化能异养微生物： ATP和还原力均来自对有机物的生物氧化 化能自养微生物： 无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生ATP 如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在 氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要 通过电子的逆向传递，以消耗ATP为代价获得还原力。 1、 氨的氧化 （参见P106倒数第二段） NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自 养细菌用作能源 亚硝化细菌： 硝化细菌： 将氨氧化为亚硝酸并获得能量 将亚硝酸氧化为硝酸并获得能量 这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐 氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。 这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然 界中分布非常广泛。 NH3、NO2-的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的还原力需消耗ATP进行电子的逆呼吸链传递来产生，因此这类细菌 生长缓慢，平均代时在10h以上。 2、 硫的氧化 （参见P106倒数第一段） 硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。 （P106倒数第一段） 俄国著名微生物学家Winogradsky的杰出贡献： 化能无机自养型微生物的发现： 氧化无机物获得能量； 没有光和叶绿素的条件下也能同化CO2为细胞物质 （能以CO2为唯一或主要碳源） 和硝化细菌一样，硫细菌也是通过电子的逆呼吸链 传递来生成还原力。 3、铁的氧化 （参见P107第一大段） 以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为例： 从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。因此该菌的生长会导致形成大量的Fe3+ （Fe(OH)3）。 （P107第一段） 氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans） 为什么要在酸性环境下生活？ （参见P107） 亚铁（Fe2+）只有在酸性条件（pH低于3.0）下才能保持 可溶解性和化学稳定； 当pH大于4-5，亚铁（Fe2+）很容易被氧气氧化成为 高价铁（Fe3+）； 氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans） 为什么要在酸性环境下生活？ 氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）在富含FeS2的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸和Fe(OH)3，从而造成严重的环境污染。 它的生长只需要FeS2及空气中的O2和CO2，因此要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封闭矿山，使使环境恢复到原来的无氧状态。 4、 氢的氧化 （参见P107第二大段） 氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物，很多细菌都能通 过对氢的氧化获得生长所需要的能量。 能以氢为电子供体，以O2为电子受体，以CO2为唯一碳源 进行生长的细菌被称为氢细菌： 氢的氧化可通过电子和氢离子在呼吸链上的传递产生ATP 和用于细胞合成代谢所需要的还原力（P107第三大段）。 氢细菌：革兰氏阴性的兼性化能自养菌。 能利用分子氢 ，也能利用其它有机物获取能量进行生长。 有些细菌能通过对氢的氧化获得生长所需要的能量，但必需以 有机物作为碳源进行生长，这类细菌被称为：mixotrophs 产甲烷菌（Methanogenesis）和产已酸菌（Acetogenesis）能以 CO2或碳酸盐为电子受体（无氧呼吸）和碳源进行生长。 这类细菌是严格厌氧菌 对氢的氧化可同时产生ATP和NADH（还原力） 化能自养微生物以无机物作为能源，与产能效率高、生长 快的化能异养微生物之间并不存在生存竞争。 四．能量转换 （参见P107） 化能营养型 光能营养型 底物水平磷酸化 氧化磷酸化 通过光合磷酸化将光能转 变为化学能储存于ATP中 （参见P107） 1、底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation） 物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。 （参见P107） 2