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脑的化学构造
中枢神经解剖;一 胆碱能神经元系统
Ach的生物合成和酶解
生物合成
Ach是胆碱和乙酰辅酶A在胆碱乙酰化酶的作用下合成的。胆碱普遍存在于蔬菜、种子、蛋黄、肾、肝中。也能为肝脏合成,但不能为神经细胞合成。胆碱的三种主要来源是:一是从血液中摄取卵磷脂水解释放出胆碱;二是由神经组织中的磷脂酰胆碱水解得到胆碱;三是更主要来源于释放至突触间隙的Ach经酶促降解后生成的胆碱。这些胆碱被重摄取,通过特异地分布于胆碱能神经末梢上的高亲和力载体,在Na+、ATP存在的条件下,以主动快运转和作用快的方式将胆碱转运入胞浆,重新合成Ach。; 酶解失活
释放到突触间隙的Ach主要经AchE水解。从神经末梢释放的Ach在2ms内即被水解以迅速终止Ach的效应,保持突出传递的灵活性。;Ach能神经元的细胞定位和纤维联系
局部环路的Ach能细胞
局部环路神经元主要发现于纹状体、伏隔核和嗅结节。可能还存在于大脑皮层和海马。纹状体内Ach活性很高,但破坏皮层至纹状体的纤维和纹状体至苍白球和黑质的传出纤维,纹状体内的Ach浓度无变化。这些研究表明,纹状体内的胆碱能神经元与传出和传入联系无关,它们属于内源性的局部环路Ach能细胞。;Ach能投射神经元
基底前脑Ach能系统
基底前脑Ach能系统的胞体主要位于内侧隔核、斜束带垂直支和水平支、视前大细胞区、苍白球底板的无名质及其向前延伸的苍白球腹侧区、基核。从这些核团发出的Ach能纤维主要投射至除纹状体以外的端脑中的所有结构和一些脑干区,包括:杏仁、海马、所有的边缘皮层和新皮层区、缰核和脚间核等。;脑干Ach能系统
由脑桥被盖胆碱能系统和延髓中的胆碱能神经元组成。脑桥被盖Ach能系统主要投射到丘脑、顶盖、缰核、脚间核、苍白球、外侧下丘脑和基底前脑等。而延髓中的Ach能神经元,主要分布于一些脑神经核。;3. 与Ach有关的功能
运动、活动:姿势、反射和步态
温度调节
伤害性感觉
摄食行为、饮水和进食
攻击
睡眠与失眠
学习和记忆;二 脑内的单胺能神经系统
单胺包括去甲肾上腺素(NA)、肾上腺素(A)、多巴胺(DA)和5-羟色胺(5-HT)。其中NA、A和DA称为儿茶酚胺(CA)。儿茶酚胺和5-羟色胺是中枢神经系统中的经典神经递质,含单胺神经递质的神经元称为单胺能神经元。这些神经元的胞体和纤维几乎遍及整个中枢神经系统。;儿茶酚胺的生物合成
合成CA的原料是来自血液的L-氨基酸酪氨酸,在胞浆中经酪氨酸羟化酶羟化生成多巴。多巴在芳香族氨基酸脱羧酶的作用下,脱羧生成DA,之后DA进入囊泡,在囊泡中经多巴胺-?-羟化酶催化生成NA,最后在肾上腺能神经元或肾上腺嗜铬细胞内经苯乙醇胺氮位甲基移位酶的催化下生成A。;去甲肾上腺素能神经元系统
(1)NA能细胞群的分布
A1细胞群:定位于延髓外侧网状核。
A2细胞群;位于延髓背内侧,连合核腹外侧和迷走神经背运动核外侧。
A3细胞群:位于背侧副橄榄核,外侧延髓被盖区。
A4细胞群:位于小脑核腹侧,蓝斑的尾端。
A5细胞群:位于蓝斑下核的区域中。
A6细胞群:位于蓝斑,是最大的NA细胞群。
A7细胞群:位于脑桥外侧被盖区中。; NA能上行投射系统,该系统可分为上行背侧束:胞体起自蓝斑A6细胞群,主要分布到中脑、丘脑、端脑边缘系统和大脑皮层。此外,经小脑上脚进入小脑;;上行腹侧束:A1、A2、A4、A5和A7A细胞群发出,到达中脑网状结构、隔区、丘脑背内侧核和下丘脑室旁核;;NA能下行投射系统,也可分为背侧束和腹侧束:前者起源于A6和A7细胞群,纤维下行分布于延髓孤束核、延髓后角等,参与感觉传入和调节交感神经元的生理功能;后者细胞起源于A1和A2细胞群,终止于脊髓前角和侧角,参与躯体运动与内脏运动的调节。
;(3)NA的生理功能
NA对心血管功能的调节:脑室内注射NA,引起动物血压降低和心率减慢,这种特异作用与?受体的活动有关;
NA对体温的调节:动物的体温调节中枢在下丘脑,此区含有丰富的NA能神经末梢,在不同动物脑室内注射NA可引起体温降低或体温升高两种截然不同的反应,其动物种系差异很大;
NA对摄食的影响:在动物下丘脑外侧区即“饥饿中枢”放置NA,能增加动物摄食。
NA与睡眠和觉醒:一般认为脑干中的NA神经元,尤其蓝斑核后部的NA能神经元与动物的快波睡眠有关。提高脑内NA含量,可使动物产生睡眠。;另外,提高中枢NA的作用,在行为上动物表现为一般活动加强,觉醒和防御反应加强,提示NA有助于中枢神经系统维持觉醒状态。
NA与学习记忆:研究发现,提高中枢内NA含量,可提高动物条件反射的建立,并改善时间记忆的储存。
NA与镇痛:NA与针刺镇痛有关(对抗)。
NA与精神障碍:NA系统活动的失常可能与躁狂或抑郁有关,活动增强时出现躁狂症状,减弱时可能导致抑郁,这些推测尚有待于进一
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