细胞膜的分子结构.DOC

第二节 细胞膜的分子结构 一、膜的亚微结构-单位膜 各种细胞膜和细胞内膜在电镜下均呈“两暗夹一明”的三层式结构,把这种结构称为单位膜（图2-5）。 图2-5 二、膜的分子结构 膜中的脂类、蛋白质及糖类在细胞膜上的位置,排列方式及它们之间的相互关系等问题的阐明,对于理解细胞膜的功能活动机制是十分必要的。因此,对细胞膜分子结构的研究,多年来一直是学者们最为重视的课题之一。 早在1925年,就有人曾提取红细胞膜的脂质,然后将脂质放在水面上制成由单层脂质分子构成的膜,发现此膜面积相当于红细胞的总面积的2倍,因而认为红细胞膜是由连续的双层脂质分子组成的,虽然这个研究中有两个错误的假设，一是丙酮没有抽提完所有的脂类，二是表面积的测量是根据干的样品，实际所测的值少于真实的湿的样品，但这一发现,第一次提出了双层脂质分子是细胞膜的基本结构的概念为人们进一步认识生物膜的分子结构奠定了科学基础,至今科学家们已先后提出了几十种不同的细胞膜分子结构模型,但脂类双层这一概念已为大部份模型所接受,下面介绍几种重要的模型。 1.片层结构模型 在1935年,人们发现细胞膜的表面张力明显低于油-水界面的表面张力,认为不可能单纯由脂类构成,可能还吸收附有蛋白质,提出了片层结构模型。 此模型认为,细胞膜中央是连续的磷脂双分子层,它们的亲水端朝向膜中央,球形蛋白分子吸附在内、外表面上,形成蛋白质-磷脂双层-蛋白质的片层。 此模型第一次用分子术语来描述膜的结构,并将膜的分子结构与所观察到的生物学理化性质联系起来,这时对细胞膜的研究给予了很大启示。此模型中所提出的脂质双层排列方式一直沿用至今。 2.单位膜模型 在1959年,Robertson利用电镜技术对各种细胞膜观察和研究发现它们厚度基本一致,约75A°,而且都有“两暗夹一明”的三层结构图象,便在片层结构模型的基础上提出了单位膜模型。 该模型认为“两暗夹一明”三层结构中的暗带,是对锇酸亲合力大的蛋白质层,而明带是双层脂类分子,蛋白质层并非是球形蛋白质(因为球形蛋白质的直径2nm)。而是由单层肽链的β折叠形式的蛋白质,通过静电作用与磷酸极性端相结合。 该模型提出各种生物膜在形态上的共性,但无法说明膜的动态结构变化及功能特性的多样化,但该模型提出的单位膜的概念一直沿用至今。 3.液态镶嵌模型(fluid mosaic model) 60年代以后,在膜的研究中采用了一系列新技术和方法,获得了许多知识,相继又提出了许多模型,其中1972年提出的液态镶嵌模型,得到了广泛的支持。 该模型的主要论点是:流动的脂双层构成膜的连续主体,球形的膜蛋白质以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合。构成膜的脂双层具有液晶态的特性,它既有晶体的分子排列的有序性,又有液体的流动性（图2-6）。 该模型的突出特点是强调了膜的流动性和上述膜组分分布的不对称性,即膜的结构成份不是静止的,而是动态的。但该模型也有其不足之处,它忽视了蛋白质分子对脂类分子流动性的限制作用,忽视了膜各部分流动性的不均匀性等,从而使人们又提出了一些新的模型。 图2-6液态镶嵌模型 4.晶格镶嵌模型 1975年提出,该模型认为细胞膜所以具有流动性是由于脂类可逆地进行无序(液态)和有序(晶态)的相变过程,镶嵌蛋白对脂类分子的运动有控制作用,可使其周围的脂质分子形成界面脂,而不发生单独活动,两者合在一起构成膜中晶态部份(晶格)。流动的脂质是局部的,仅是小片的点状分布。 5.板块镶嵌模型 1977年提出,该模型认为,在流动的脂类双分层中存在许多大小不同,刚性较大,彼此独立移动的脂质区(有序结构的“板块”),期间被流动的脂质“板块”(无序的)所分割,这两种“板块”之间可能存在一种连续的动态平衡,因而细胞膜实际上是同时存在有不同流动性的板块镶嵌而成的动态态结构:这种结构使细胞膜的各部分的流动性处于不均一状态,并可随生理状态和环境条件的变化而发生晶态和非晶态的相变化。 事实上,这两种模型与液态镶嵌模型并无本质差别,只不过是对膜的流动性的分子基础作了解释,因而是对液态镶嵌模型的补充。目前所流行的关于膜结构的基本观点,仍然是液态镶嵌模型。 二、 膜的重要特性 生物膜具有两个显著的特性:膜的不对称性和膜的流动性。 (一)膜的不对称性: 细胞膜内外两层的组分分布和功能有很大的差异,人们称这种差异为膜的不对称性(asymmetry),各种膜结构都存在着不对称性。 1.膜蛋白分布的不对称性 膜蛋白的分布是绝对不对称的,膜两侧嵌入蛋白的数量、位置、种类不同,周围蛋白多在膜的内表面,酶蛋白有的只存在于外侧,有的只