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剖析第三节 赤霉素
第三节 赤霉素类 一、赤霉素的发现、结构和种类 二、赤霉素的分布和运输 三、赤霉素的生物合成 四、赤霉素的生理作用 五、赤霉素的作用机理 一、赤霉素的发现、结构和种类 (一)发现 1935年,日本科学家薮田从诱发恶苗病的赤霉菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体,并称之为赤霉素。 1938年,薮田和住木从赤霉菌培养的过滤液中分离了两种具有生物活性的结晶,命名为赤霉素A、赤霉素B,但并没有分析和证明其化学结构。 1959年,由克罗斯等确定其化学结构 (二)种类和化学结构 目前,在植物界、真菌和细菌中都发现了赤霉素,赤霉素是植物激素中最多的一种激素,现已发现127种 其中19C种类多于20C,生理活性也高于20C 赤霉素都是以赤霉烷为骨架的衍生物. B D C A 赤霉素 赤霉素分子中有一个游离羧基,因此呈酸性 二、赤霉素的分布和运输 (一)分布 在高等植物中几乎所有的器官和组织中均含有赤霉素。在生长旺盛和生殖器官的区域含量高,活性也高。休眠器官赤霉素含量极少,活性也低。植物所含赤霉素的种类随植物种类、器官而异。 (二)运输 赤霉素的运输没有极性,可双向运输。根尖合成的赤霉素通过木质部向上运输,而叶原基产生的赤霉素则通过韧皮部向下运输。 三、赤霉素的生物合成 (一)部位 植物合成GA部位是幼芽、幼根、发育的幼果和种子。 (二)前体:乙酰辅酶A (三) 途径 根据参与酶的种类和在细胞中合成部位,大体上分为3个阶段 1 在质体中从异戊烯磷酸到贝壳杉烯 2 在内质网的膜上进行从贝壳杉烯到GA12醛 3 在细胞质由GA12转化成其他GA 四、赤霉素的生理作用 (一)促进茎的伸长和生长 1、促进整株植物的生长:用赤霉素处理,显著促进植株茎的生长,尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。但赤霉素对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用:而吲哚乙酸对整株的生长较小,却对离体经切段的伸长有明显的促进作用 2、促进节间的伸长:主要促进已有节间的伸长,而不能促进节数的增加。 3、不存在最适浓度的抑制作用:即使赤霉素浓度很高,任克英表现出最大的促进效应,这与生长素生长具有最适浓度的情况现最不同 4、不同植物物种和品种对赤霉素的反应有很大的差异:在蔬菜(莴苣、韭菜、芹菜)、牧草、茶和苎麻等作物上使用赤霉素,可获高产。 GA对矮化豌豆幼苗茎伸长的作用 (二)诱导开花 赤霉素能代替某些植物对低温和长日照的需要,诱导其抽薹和开花。 GA处理对需冷胡萝卜变种的作用 (三)打破休眠 促进包括营养繁殖器官(块茎、块根、鳞茎等)和种子的发芽。 (四)促进雄花分化 对于雌雄异花同株的植物,用赤霉素处理后,雄花比例增加;对于雌雄异株的雌株,如用赤霉素处理,能诱导开雄花。可用于遗传育种 (五)其他生理效应 赤霉素还可以加强对生长素对养分的动员效应,促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片变老等。此外,赤霉素也可以促进细胞的分裂和分化。 五 赤霉素的作用机理 (一)赤霉素与酶的合成 赤霉素能诱导大麦萌发种子糊粉层合成淀粉酶 萌发的大麦种子 完整种子(有GA)胚乳淀粉水解 去掉胚的种子(无GA)胚乳淀粉水解缓慢 去掉胚的种子+GA,胚乳淀粉水解 (二) 赤霉素调节生长素的水平 有三种看法: 1)GA促进IAA的生物合成; 2)GA能抑制IAA氧化酶与过氧化物酶活性; 3)GA能使束缚型IAA转变为游离型IAA。
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