知识04_微生物的代谢机制.pptVIP

(四)营养期(生长期)和分化期(生产期)的关系 次级代谢的一个特征是次级代谢物通常是在生长阶段(营养期)之后的生产阶段(分化期)合成。 次级代谢产物的形成出现较迟，这或许是抗生素产生菌避免自杀的主要机制之一。 产物的形成是在某些养分从培养基中耗竭时开始的。 易利用的糖、氨(NH3)或磷酸盐的消失导致次级代谢物阻遏作用的解除。 * 酶的诱导合成类型 同时诱导：即当诱导物加入后，微生物能同时或几乎同时诱导几种酶的合成，它主要存在于短的代谢途径中。例如，将乳糖加入到E．coli培养基中后，即可同时诱导出β-半乳糖苷透性酶、β-半乳糖苷酶和半乳糖苷转乙酰酶的合成； 顺序诱导：即先合成能分解底物的酶，再依次合成分解各中间代谢物的酶，以达到对较复杂代谢途径的分段调节。 * 2．阻遏 在微生物的代谢过程中，当代谢途径中某末端产物过量时，除可用前述的反馈抑制的方式来抑制该途径中关键酶的活性以减少末端产物的生成外，还可通过阻遏作用来阻碍代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的生物合成，从而更彻底地控制代谢和减少末端产物的合成。 阻遏作用有利于生物体节省有限的养料和能量。 阻遏的类型主要有末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏两种。 * （1）末端产物阻遏 指由某代谢途径末端产物的过量累积而引起的阻遏。对直线式反应途径来说，末端产物阻遏的情况较为简单，即产物作用于代谢途径中的各种酶，使之合成受阻遏。 * 对分支代谢途径来说，情况就较复杂。每种末端产物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的酶。 代谢途径分支点以前的“公共酶”仅受所有分支途径末端产物的阻遏，此即称多价阻遏作用。 末端产物阻遏在代谢调节中有着重要的作用，它可保证细胞内各种物质维持适当的浓度。 * （2）分解代谢物阻遏 指细胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源）存在时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶合成的现象。 分解代谢物的阻遏作用，并非由于快速利用的甲碳源本身直接作用的结果，而是通过甲碳源（或氮源等）在其分解过程中所产生的中间代谢物所引起的阻遏作用。 因此，分解代谢物的阻遏作用，就是指代谢反应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过量累积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。 * 　　（二）酶合成调节的机制 （1）操纵子: 指的是一组功能上相关的基因，它是由启动基因、操纵基因和结构基因三部分组成。 启动基因是一种能被依赖于DNA的RNA多聚酶所识别的碱基顺序，它既是RNA多聚酶的结合部位，也是转录的起始点； 操纵基因是位于启动基因和结构基因之间的一段碱基顺序，能与阻遏物（一种调节蛋白）相结合，以此来决定结构基因的转录是否能进行； * 结构基因则是决定某一多肽的DNA模板，可根据其上的碱基顺序转录出对应的mRNA，然后再可通过核糖体而转译出相应的酶。一个操纵子的转录，就合成了一个mRNA分子。 * 操纵子分两类: 一类是诱导型操纵子，只有当存在诱导物（一种效应物）时，其转录频率才最高，并随之转译出大量诱导酶，出现诱导现象。 另一类是阻遏型操纵子，只有当缺乏辅阻遏物（一种效应物）时，其转录频率才最高。由阻遏型操纵子所编码的酶的合成，只有通过去阻遏作用才能起动。 * （2）调节基因 用于编码组成型调节蛋白的基因。调节基因一般位于相应操纵子的附近。 （3）效应物 是一类低分子量的信号物质（如糖类及其衍生物、氨基酸和核苷酸等），包括诱导物和辅阻遏物两种，它们可与调节蛋白相结合以使后者发生变构作用，并进一步提高或降低与操纵基因的结合能力。 * （4）调节蛋白 是一类变构蛋白，它有两个特殊位点，其一可与操纵基因结合，另一位点则可与效应物相结合。当调节蛋白与效应物结合后，就发生变构作用。有的调节蛋白在其变构后可提高与操纵基因的结合能力，有的则会降低其结合能力。 　　调节蛋白可分两种，其一称阻遏物，它能在没有诱导物（效应物的一种）时与操纵基因相结合；另一则称阻遏物蛋白，它只能在辅阻遏物（效应物的另一种）存在时才能与操纵基因相结合。 * 负调节 * 正调节 * 三、代谢调控在发酵工业中的应用 （一）应用营养缺陷型菌株以解除正常的反馈调节 在直线式的合成途径中，营养缺陷型突变株只能累积中间代谢物而不能累积最终代谢物。但在分支代谢途径中，通过解除某种反馈调节，就可以使某一分支途径的末端产物得到累积。 * * （二）应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节 抗反馈调节突变菌株，就是指一种对反馈抑制不敏感或对阻遏有抗性的组成型菌株，或兼而有之的菌株。 在这类菌株中，因其反馈抑制或阻遏已解除，或是反馈抑制和阻遏已同时解除，所以能分泌大量的末端代谢产物。 * （三）控制细胞膜的渗透性 微生物的细胞膜对于细胞内外物质的运输具有高度选择性。 细胞内的代谢产物常常以很高的浓度累积着，并自然地通过反馈阻遏