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多不饱和脂肪酸对猪繁殖性能影响
多不饱和脂肪酸对猪繁殖性能的影响
日粮营养水平对猪的繁殖性能影响较大,然而日粮中的脂肪酸尤其是多不饱和脂肪酸(PU-FA)的种类和含量对种猪繁殖性能的影响,尚未受到足够的重视。目前妊娠母猪的日粮基本上是由谷物和植物性饼粕等组成,含有较多的ω-6系列多不饱和脂肪酸,而ω-3系列多不饱和脂肪酸的含量较少,甚至不含二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)。因此,导致了母猪日粮中ω-6多不饱和脂肪酸和ω-3多不饱和脂肪酸的比值过高,进而影响母猪的繁殖性能。本文主要从多不饱和脂肪酸的来源、合成途径、影响猪繁殖性能的可能机理及使用效果等方面阐述多不饱和脂肪酸对猪繁殖性能的影响。1 日粮多不饱和脂肪酸的种类和合成途径1.1 多不饱和脂肪酸的种类
按照ω编号系统可将多不饱和脂肪酸分为ω-9、ω-7、ω-6、ω组。其中具有重要生物学功能的通常是ω-3组和ω-6组,常见的ω-3多不饱和脂肪酸包括α-亚麻酸(ALA)、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸;常见的ω-6多不饱和脂肪酸包括:亚油酸(LA)、r-亚麻酸(GLA)、双高-ω-亚麻酸(DHGLA)和花生四烯酸(AA)、二十二碳五烯酸(DPA)等。1.2 多不饱和脂肪酸的生物合成
在哺乳动物体内,合成长链ω-3和ω-6多不饱和脂肪酸共用一套酶系统,并且合成途径中第一步的△6-去饱和酶是限速酶,因此存在相互竞争,并且两类多不饱和脂肪酸不能相互转换(Calder,2001)。所以种猪日粮中ω-3多不饱和脂肪酸和ω-6多不饱和脂肪酸之间的适宜比例比它们的绝对含量更重要。一般认为,日粮中ω-6多不饱和脂肪酸和ω-3多不饱和脂肪酸之比不应大于10∶1。Sprecher(2000)和Wallis等(2002)提出了合成二十二碳多不饱和脂肪酸的新途径,其中最后一步β-氧化过程发生在细胞的微粒体内,而其他合成过程则在内质网,这也说明了二十二碳六烯酸的合成效率低于二十碳五烯酸的原因。Li等(2000)证实,14日龄仔猪的肝脏中存在这种合成途径,不过在胎儿的肝脏中没有发现这种合成途径。
2 多不饱和脂肪酸影响猪繁殖性能的作用机理2.1 影响特定细胞的脂肪酸组成
和大多数哺乳动物一样,猪大脑、视网膜和精子的脂类中二十二碳六烯酸含量远远高于其他组织(Rooke等,2001)。在妊娠后期,胎儿的大脑和视网膜中多储存相当数量的二十二碳六烯酸,日粮缺乏二十二碳六烯酸会导致视力下降和大脑功能受损(Das,2003)。Penny等(2000)报道,精子中二十二碳六烯酸的比例降低及二十碳五烯酸含量升高与受精能力降低有关。一般认为,二十二碳六烯酸含量高的细胞膜更具弹性、伸缩性,更容易从伸展态转化为环状结构。考虑到在种公猪的整个利用期中,精子的常规质量指标和数量指标会发生显著变化,人们现已开始深入研究能减少这些变化的可行方法,便提高公猪的商用价值。由于二十碳和二十二碳多不饱和脂肪酸对精子的新陈代谢具有重要作用,所以这两类多不饱和脂肪酸受到了人们的特别关注。2.2 多不饱和脂肪酸是类二十烷的前体物质
在哺乳动物体内,经磷脂酶A2催化,磷脂中的花生四烯酸和二十碳五烯酸被释放出来,随后经过环加氧化酶和脂加氧酶的催化途径形成两类主要的类二十烷代谢产物:一类是前列腺素类化合物包括前列腺素(PG)、凝血垩烷和环前列腺素;另一类为白三烯。其中花生四烯酸产生2-前列腺素类化合物(包括前列腺素F2α、E2、D2、I2和A2)和-白三烯,其中E2型前列腺素和F2α型前列腺素有刺激子宫收缩和破坏黄体的作用。而二十碳五烯酸被转化为3-前列腺素类化合物和5-白三烯,这类前列腺素的生物学效能低于2-前列腺素。饲喂二十碳五烯酸可降低细胞膜中花生四烯酸的含量,二十碳五烯酸还抑制催化磷脂释放花生四烯酸的磷脂酶A2的活性和竞争性抑制环加氧化酶和脂加氧酶的活性,从而最终减少由花生四烯酸转化的2系列前列腺素的产生,有利于胎儿的生长发育。此外,体内和体外的试验结果都显示,增加日粮的ω-3多不饱和脂肪酸可减少肿瘤坏死因子α的产生(Rooke等,2001)。2.3 影响机体的基因表达
多不饱和脂肪酸主要通过以下途径影响基因表达:1)通过改变生物膜的流动性来影响受体的活性。Bhathena等(2001)报道,体内胰岛素受体的活性受膜流动性的影响较大,饲喂玉米油和油鲱鱼油的结果发现猪生物膜的流动性和胰岛素受体的结合程度密切相关。2)膜磷脂的衍生物即三磷酸肌醇和二酰基甘油酯是细胞内的第二信使。磷脂酶C作用于磷脂酰肌醇产生三磷酸肌醇和二酰基甘油酯。猪日粮中补加鱼油可增加心脏肌细胞的ω-3多不饱和脂肪酸的含量,进而导致三磷酸肌醇释放减少蛋白激酶C活性下降(Nair等,2001)。3)脂肪酸可以和核内受体及转录因子发生交互作用。油酸提高猪脂肪组织中转录因子过氧化物酶体增
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