叶片能量收支：辐射与温度效应.PDFVIP

第六章 叶片能量收支：辐射与温度效应 1 植株能量平衡 1.1 引言 温度是影响植物分布的主要环境因子。事实上，温度影响植物体内的所有代谢过程，从 酶促反应、膜运输到蒸腾和某些化合物的挥发等物理过程均受温度的影响。植物体内特定的 生理代谢所需的活化能存在种间差异，因而，在光合作用、呼吸作用和生物合成上，不同种 植物对温度的反应有所不同。鉴于温度对植物生理生态的重要作用，有必要探讨影响植株温 度的环境因素。虽然植株温度较为接近当地的大气温度，但植株小气候环境的气温和植物器 官的温度均与当地的平均气温有明显的差异。这样，我们只能从植物小气候和植株能量收支 的角度探讨植物的温度特性及其对温度环境的生理反应。 1.2 能量的收入和支出 1.2.1 叶片能量平衡研究的简要回顾 植物的叶片一般均能有效吸收太阳短波辐射。入射太阳辐射中较小的一部分将被反射、 透射或用于其它过程。日光充足条件下，净太阳辐射是叶片能量输入的主要来源。如果叶片 所吸收的辐射能量无法耗散，则叶温将在不到 1 分钟的时间内迅速升至 100℃。由此可见， 叶片能量的耗散机制对它保持适宜的温度以发挥生理功能至关重要。 叶片的热量耗散可经由如图 6-1 所示的几个过程。叶片可以进行长波辐射；同时，叶片 还能吸收来自周围物体和天空的长波辐射。叶片释放和吸收的净长波辐射值（LRnet ）可正 可负。如果叶片与其周围的气温存在差异，则对流热传导将沿着温度梯度发生。具有降低叶 温作用的蒸腾作用（λE ，λ为水汽化所需的能量，E 为蒸腾作用）是能量平衡的另一主要内 容。此外，植株内生理代谢产生的热能也是能量平衡的一个组成项，但其贡献相对较小，一 般可以忽略。当气温随着太阳辐射的积累而升高时，能量平衡中与降低叶温有关项的作用增 强，直至叶片能量的收支达到平衡。此时，叶片处于温度平衡状态，能量平衡各项的总和为 零： SRnet+LRnet+C+λE+M=0 (1) 植物所处的环境条件是变动的。能量平衡中任意一项的改变均将对叶温产生影响。为准 确描述叶温的时间变化，需要引入热容这一术语。除了肉质多汁的叶片外，一般叶片热容较 小，且叶温对环境改变的反应在时间尺度上仅为几分钟或更短。 图 6-1 叶片能量平衡各组成项的简图。包括入射的（in ）和发射的（em ）短波辐射（SR ） 和长波辐射（LR ），对流热传导（C ）和蒸发热损失（λE ）。图中仅标出叶片对上方入射短 波辐射的反射（r ）、透射（tr ）和荧光发射（FL ）。A 和 M 分别表示 CO2 的同化所消耗的辐 射和其它代谢过程中产生的热量。 1.2.2 太阳短波辐射 太阳辐射是叶片白天能量输入的主要来源。约 98 ％的太阳辐射（solar radiation，SR ）波 长变动于 300nm 和 3000nm 之间，其中紫外辐射的波长最短，量子能量最高，约占太阳总辐 射的 7 ％，但它对植株具有潜在的危害（参见辐射和温度效应一章 2.2 节）。植物约吸收 97 ％的入射紫外辐射（图6-2 ）。太阳总辐射能的50 ％左右集中在400nm 和 700nm 之间，这一 波长区间的辐射被称为光合有效辐射（photosynthetically active radiation ，PAR ），可以驱动 光化学反应；大多数植物能吸收 85 ％的光合有效辐射。相对而言，太阳短波红外辐射的植 物吸收较少。IR 依波长的大小可以分为两部分：波长为 700-1200nm 的辐射占IR 辐射能主 s s 要部分，但会因为叶片反射和透射而大量损失；波长为 1200-3000nm 的辐射，容易被叶片 内的水分大量吸收。总体而言，约50 ％的IRs 可被叶片吸收。 图2 （A ）天窗（60Wm-2 ）、太阳直接辐射（840 Wm-2 ）和25 ℃稳态下叶片的红外辐射（900 Wm-2 ）波谱。（B ）叶片对辐射的吸收、反射和透射波谱（Gates，1965）。 叶片可以调节入射短波辐射、反射和透射等太阳辐射吸收量的大小。在高光强和缺水条 件下，多种灌木可以通过减小叶片张角的方式来减少中午高温时的入射短波辐射，并能提高 早晨和下午等低气温、低太阳辐射时段的入射短波辐射。在湿度较大的群落内，叶片张角可 以逐渐增大至水平，这样就可以在中午时段