变化的生态系：在生态系中何事会发生.DOC

第五章 變化的生態系：在生態系中何事會發生？ 人們常以為“生態平衡”意味著生態系是沒有改變的意思。事實上，生態系是動態的，而非靜止的。在一些生態系的天然植物及動植物群落會排除一些生物種，並趕走一些外來的入侵者，而使生態系的環境逐漸有所改變。植物及動物也常被迫改變以適應環境的壓力。諸如：火、洪水、乾旱、火山爆發、侵蝕、地震、農耕、工業化、污染、都市化以及短期和長期的氣候變化。雖然生能系經常會變化，但同時也能抵抗破壞，使外在的干擾過後能夠恢復舊觀。如果壓力不是太巨太，生物就能適應並存活下來，這也是生態系的重要特性。本章首先探討：在沒有人類干擾下，生態系的正常運作及變化狀況。其次，再看：在人類影響下，生態系的演變。 （一）生態演態Ecological Succession 生態演替的型式： 熱帶雨林，橡～山胡桃林，珊瑚礁生態系等並非由地面或海裡全面萌生出 來的，它是經過長久世代的發展，最早是由一些先鋒物種(pioneer species)如地衣、苔蘚等所成的天然群落殖生於茺蕪的地點。這些植物能夠在嚴酷的條件下，如：強烈的太陽光，大的氣溫變輻、及瘠薄的土壤等環境下，仍能生長。這些物種是：生命週期短，一年到頭都可萌發的，個体細小及快速成長的，這些生物種又可稱為機會主義者(opportunist)。因為它們的生存策略是將所有的能量來生產很多細小的種子以散佈各處。這些先鋒物種慢慢相合在一起及逐漸由別的物種所代替而形成新的群落，使生態系較趨成熟。 在成熟生態系中的大部分植物，如灌木叢及樹木，並不將它們大部分可獲得的能源用於種子之生產，代之以生產較少的種子，但發展粗大之根部，以地下儲存的方式來保留所可獲得的能量，幫助它渡過冬季，並於來年再行生長之用，與先鋒物種相較，自具較佳之殘活能力了。物種採用這種殘活的方式，又可稱為均衡物種(equilibrium species)，與前者物種相較，它的生命活動是集中於較狹的環境條件變輻下。 因此，隨著時間，先鋒物種首先在一塊裸露地小塊地侵入而慢慢地為數量逐漸增多的均衡物種所成的天然群落所替代，這種由一種物種所組成的天然群落重複地為另一類生命体而成的天然群落所替代的變遷過程，稱為生態演替。 如果不為嚴重的天然災害或人為活動所破壞，大部分的生態系均可逐漸發展至遠較前期穩定的階段，即所謂顛峰生態系或顛峰群落。多數的顛峰生態系是趨向於自我永續而能長久存在，祇要氣候及其他主要環境因子基本上保持不變的話。一些生態系則需要一些干擾，如山火等，才可達到生態演替上的顛峰階段。 生態學者認為，生態演替可分兩種，即初級與次級。當生態演替是發生於缺乏土壤，沒有生命的茺蕪地區時，可稱為初級演替。例如因冰河後退。冷卻的火山熔岩，新成之沙丘， 被移去表土等露天開採礦場等岩石裸露之地區，則初級演替由荒蕪之岩地至成熟之森林可能需要數千年之久。 更常見之演替形式是次級演替，即演替是發生於先前為生物棲息之地，祇因受到干擾而回到演替的較早階段而已。在這種情況下，土壤是已具有的，故新的植物可數星期內即可發芽。例如：在荒廢的農田上，被焚燒、砍伐的林地、廢棄的池塘及嚴重污染的河川等。 初級演替（Primary Succession）在本世紀的初期，Willean S.Cooper曾追尋Isle Royale地區由荒蕪的岩地演替至樅～樺～白針樅顛峰森林生態系的各個演替階段。 首先，後退的冰河使岩地暴露，風雨及冰霜使岩表面風化成很多微小的裂縫及凹洞，水份就停留在這些凹陷之處，並漸漸將岩石表面之礦物質溶解，這些礦物質能支持如地衣及苔蘚等頑強的先鋒植物，逐漸地，這些早期入侵者蓋滿岩石表面，分解更多的礦物質並因死亡而使遺骸沈積為有機物質，分解性的生物(Decomposer Organism) 就會移入，以死亡的地衣和苔蘚為食。最後，細小的動物如螞蟻、蝨、蜘蛛等也會相繼移入。如此，一個由植物、動物和分解者所組成的先鋒群落即告形成了。 經過很多年後，先鋒群落建立足夠的有機物於薄層的土壤中，可支持細小的雜草和灌木如風信子、西洋蓍草、杜松…等的根系發育，這些新加入者減低水份的損失，並提供食物及遮蔽予更多新的植物、動物及分解者。在這新狀況下，原先先鋒群落中的生物種逐漸被擠出而由不同的群落所取代了。 當這個新的群落很繁茂時，逐漸加厚的土層獲得更多的有機質，新的演替階段即緊密成層的石南叢逐漸呈現。這些叢狀植物，反過來也提供更厚更肥沃的土壤，使松(Jack Pine)， 黑樅(black spruce)，白楊(aspen)等可以發芽及生根。經過數十年後這些樹木的高度及密度都提高了，使石南叢等植物逐漸被排擠掉，這些樹木所造成的樹蔭及其他環境條件，使耐陰的顛峰生物種