植物耐受和解除重金属毒性研究进展 - 生态环境学报.docVIP

植物耐受和解除重金属毒性研究进展 袁祖丽，孙晓楠，刘秀敏 河南农业大学生命科学学院，郑州 450002总结了植物细胞及分子水平对重金属耐性和解除其毒性的途径。植物通过避免增加细胞内敏感位点毒物浓度来解除重金属毒性。其途径主要有：一方面通过菌根化、细胞壁吸收及根系分泌物的螯合作用减少根系吸收重金属进入细胞质；另一方面通过体内调节机制解除重金属毒性和提高耐性，主要通过一系列膜蛋白对进入细胞质内的重金属排出细胞质外、隔离于液泡中，或将重金属转变为无毒性形态挥发入大气，或通过细胞质内的植物螯合素、金属硫蛋白、有机酸、氨基酸、多胺等对重金属螯合，解除重金属毒性；同时植物还可以在重金属胁迫下产生热休克蛋白修复胁迫伤害的蛋白质。本文提供了涉及植物重金属解毒和耐性广泛的观点和证据。 植物；重金属；耐性；解毒 中图分类号：X17 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（200）0-2494-09随着现代工业和城市的迅速发展，特别是乡镇企业的蓬勃兴起以及农用化肥、农药的大量施用，土壤污染问题日趋严重。重金属污染是土壤污染的重要方面，已成为严重危害人类健康的重大问题。虽然植物正常生长发育必需一些重金属元素，因为这些重金属是很多酶和其它蛋白质的组成成分，但土壤中高浓度必需的和非必需的重金属可导致中毒症状和抑制大多数植物的生长。然而，一些植物已进化出耐受重金属的特性，使这些植物可以在含金属的土壤中旺盛生长。植物对重金属的耐性是由少数主要基因控制，也许还有多个次要修饰基因的作用[12]。植物具一系列潜在忍耐和解除重金属毒性的细胞机制和分子机制，这些机制包括解毒机制及后来对重金属胁迫的耐性。植物主要通过避免增加细胞内敏感位点毒物浓度来避免上述毒害效应，而不是产生能阻止重金属毒性的蛋白质。耐性植物显示出避性和体内平衡机制来避免毒性的产生[34]。不同耐性植物避免重金属浓度增加的途径不同。在细胞间，植物可通过菌根化作用减少重金属浓度，或将重金属排出于细胞壁和细胞间，或通过原生质膜减少重金属的吸收，或刺激膜泵出已进入细胞液的重金属。在原生质体内也存在很多机制，例如，用包括热休克蛋白或金属硫蛋白的大量蛋白质修复胁迫伤害，通过有机酸、氨基酸螯合金属，及在代谢过程中把重金属运输到液泡中的隔离作用。近年来，作为污染生态学研究的一个重要课题，已不少综述性文章介绍其进展，但对植物细胞及分子水平的生理耐性和解除毒性方面却鲜见全面的报道，因此，本文主要从近年来细胞和分子水平研究植物重金属耐性和解毒机理的几个方面进行总结，以期对我国重金属污染治理的研究和实践提供帮助。 内、外生菌根化在保护植物根系免受重金属毒害中起到非常重要的作用[5]。对于寄主植物金属耐性，菌根化作用包括疏水性的真菌鞘减少重金属接近寄主根部非共质体的屏障作用，重金属由菌丝鞘吸收的作用，真菌分泌物螯合重金属，以及重金属吸附在外部菌丝体上。 内、外生菌根真菌对重金属的耐受性因菌种、重金属种类和浓度、与宿主植物共生与否以及所生长的土壤条件等而异，同时种内菌株之间也有差异。不同真菌对同一重金属反应不同，同一真菌对不同重金属反应也不同[6]。生态菌根卷伞菌(Paxillus involutus) 阻挡Zn，因此减少了长白松(Pinus sylvestris)中Zn的含量。另一类真菌疣革菌（Thelephora terrestris）几乎不阻挡Zn，甚至增加寄主Zn的含量[7]。同样的，虽然菌根化的粘盖牛肝菌（Suillus bovinus） 和 疣革菌两者都保护长白松对Cu的毒性，但由两种真菌所阻挡的Cu的数量有相当大的差异[8]。Ana等报道在龙葵（Solanum nigrum）中接种近明球囊霉（Glomus claroideum），使根、茎、叶对Zn的吸收和积累量分别增加了58％、44％和 120％；在龙葵中接种根内球囊霉（Glomus intraradices），使根、茎、叶对Zn对吸收和积累量分别增加了54％、39％和122％[9]。 在细胞水平，真菌耐重金属的机制可能与一些高等植物的机制相似，即与细胞间的物质结合，或隔离在液泡小室中。在分子水平，真菌基因的表达可能参与重金属耐性与毒性解除[1011]。由于Cu的胁迫在共生菌丝体珍珠巨孢囊菌（Gigaspora margarita）中的金属硫蛋白基因表达上调[12]，在Zn胁迫下菌丝体根内球囊霉增加了CDF家族Zn运输体基因(GintZnT1)转录水平，说明了该基因的表达有解除Zn毒性的功能[13]。在根内球囊霉的菌丝体中，依赖Cd，Cu上调的ABC 运输体基因GintABC1编码一个多肽链，该多肽链可能涉及到根内球囊霉对Cd，Cu解毒[14]。 重金属Zn、Cd污染土壤中接种灌木菌根的西红柿生长明显好于未接种的。对两种西红柿的