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第5章 突触

* 第5章 突 触 突触研究的简要历史 1888年, Ramon Y. Cajal, 提出神经元间信息流通的接点; 1897, Sherringtong,首先引入Synapse一词; 1870年, Du Bois Remond,首先推论神经肌肉接头处可能是电传递,也可能是化学传递; 1930-1947年,电镜技术的应用,证实了化学性突触的结构,使神经元学说得到了普遍承认; 1953年,第一张突触光镜照片发表,作者是Sj?strand ,但并未看清其中的细微结构; 1958年Palay首先用电镜证实了两个神经元相接触的部位具有各自的细胞膜,并有一定的间隔隔开,从而肯定了神经元及其突起是一个 独立的细胞单位。 1964年,Eccles,提出神经元间依靠电传递; Dale提出神经元间依靠化学物质传递;一个神经元的所有末梢释放同一种化学物质, Dale’s principle; 第一节 神经肌肉接头 (略) 第二节 神经细胞间的连接 --突触(synapse) 突触一词由Sherrington 1897年提出。用于表示神经细胞之间的功能性连接。 基本突触是由形态和功能所限定的神经细胞之间或神经细胞与其靶细胞之间的单向传递信息的接触点。有人推测神经系统 有1015个突触。每个中枢神经元有103~4 个突触。 Synaptic buttons (103~4 synapses for each central neuron) –--功能联接,并非结构连接。 一. 突触的基本结构 在电镜下可将突触分为3大部分: 第一张突触光镜照片发表于1953年,作者是Sj?strand,但并未看清其中的细微结构。 1958年Palay首先用电镜证实了两个神经元相接触的部位具有各自的细胞膜,并有一定的间隔隔开,从而肯定了神经元及其突起是一个 独立的细胞单位。神经元之间是接触而不是相连通,这种接触的部位称为突触 (synapse). 其结构为:突触蛋白100种,对突触功能精细调控 突触前膜(Presynaptic membrane) (膜内含各类细胞器,其中突触小泡40-200 nm) 突触后膜(postsynaptic membrane)(多种受体) 突触间隙 (synaptic cleft or gap) (20 ~ 500 nm). 二. 突触的类型 突触具有多样性。分为化学性突触和电突触;化学性突触远远多于电突触。 最早对突触进行分类的是Cajal 1934年他将突触分为轴—体、轴—树和轴—棘(依旁性)突触。 Gray在1959年将突触分为I型 (轴--树突触)(兴奋性突触)和II型(轴—体突触)(抑制性突触)。 Uchizono(内园耕二)在1965年发现两种不同类型的突触囊泡,他将突触分为S型和F型。 Bodian的观察也证实了S型和F型突触的存在。 I和II型与S和F型统一:S=I; F=II。 (一)化学性突触(有囊泡突触) 1. 类 型 (1)普通形态 A 轴-树,主要是I型,具有球型囊泡 B 轴-体,主要是II型,具有扁平囊泡 C 轴-轴,末梢终止于轴丘(主要具有扁平囊泡)、轴干(较少见,囊泡类型不清)、轴突末梢(具有球型囊泡) (2)特殊形态 A 终-终-树(视网膜)(串联性突触serial synapses) B 树-树交互性突触(嗅球)(reciprocal synapses) C 轴-树-树(交感神经节) D 自突触(autapse)自身不同部位之间形成的突触 化学性突触共同的功能结构特征: 2. 化学性突触共同的信号(兴奋)传递的特征 突触传递兴奋的特征: 单向传递: 突触延搁: 总和现象: 高敏感性和易疲劳性: Ca2+ Na+ ACh 心脏1 心脏2 ESV 单向,延搁,高敏感和易疲劳:化学性突触传递的信号经历“电—化学--电”的转换过程 Otto Loewi的实验 突触输入的总合: 时间总合和空间总合;可以发生在同一突触,也可以发生在不同的突触之间。 总合的有效性----时间常数和空间常数。 时间总合是非线性的;相距较远的空间总合是线性的,临近的空间总合是非线性的。 突触输入的整合: (1)EI (2)EI (3)E=I (Et It / Neuron) 递质共存 (Neurotransmitter coexistence –Dale’s principle) 增加了突触功能的可调性,如高、低频率刺激效应的不同等 递质与突触受体结合后打开离子通道: “受体—通道”复合 “受体—通道”分离,借助第二信使 突出前神经元兴奋 神经冲动传至轴突末梢 膜外的Ca2+ 进入突触小体 突触囊泡向前膜移动 与前膜融合,胞吐作用 释放兴奋性递质至突触

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