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第十章生物因子的影响 主讲：郭卫华教授 杜 宁博士 Tel:O) Email:whguo@sdu.edu.cn 山东大学生命学院南楼506 1 共生关系 2 生态生物化学： 异生相克和防御食草生物 3 病菌的影响 4 寄生关系 5 植物间的相互作用 6 食肉植物 1 共生关系 1.1 引言 • 共生是指两种或两种以上的有机体生活在一起。 • 从广义上讲，共生关系包括寄生和共生。但是，狭义上，共生仅指高等 植物与微生物之间的互利关系。 • 本章讨论高等植物与微生物之间获取养分最重要的关系。 • 此类共生关系在磷、氮、钙限制植物生长的环境中起主要作用。在根际 周围，形成菌根的真菌与固氮菌或蓝细菌之间可形成共生关系。 1.2 菌根 • 大部分高等植物与菌根类真菌能形成共生关系。 • 菌根是真菌与根系相联系的一种结构。像根毛一样，菌根 间的联系增加了共生植物在地下的吸收表面。 • 对于内生菌根，这是一种重要机制，通过这一机制，菌根 植物可获得不太有效且移动性差的一些养分，尤其是磷。 • 对于外生菌根而言，另外一些机制，如有机酸和水解酶的 分泌也可能起一定的作用。 • 菌根关系由三个重要部分组成： (1)根系 (2)与根系密切相关的真菌结构 (3)外部菌丝体 • 可分为内生菌根和外生菌根 外生菌根中，真菌组织大部分露在根系外面。这种共生关系常见于树 木和担子菌纲的真菌之间。虽然外生菌根主要是发生在木本的被子植 物和裸子植物中，但在一些单子叶植物和蕨类植物中也有发现。 内生菌根的大部分真菌组织都在根系皮层细胞内。其中重要的一组是 泡状灌木菌根，常见于草本植物，但在树木尤其是热带林木中也有发 现。 菌根与磷、氮、碳、水 • 菌根增加根系的吸收表面。土壤中可利用磷含量 较低时，菌根关系很大程度上可促进磷的吸收， 并促进植株生长。高有效磷会对入侵产生抑制 • 外生菌根可利用复杂的含氮化合物来提供氮源 • 菌根植物可能具有较强的从根系周围吸收水分的 能力 • 高等植物向微共生体提供碳。除了碳消耗较高 外，菌根植物光合作用也较大。 土壤中可利用磷含量较低时，菌根关系很大程度上可促进磷的吸收，并促进植株生长。 1.3 与固氮微生物的关系 • 在多数环境条件下，氮是限制许多植物生长的主要养分。 • 地面上的氮易发生快速转换,因为它最后以N 的形式进入 2 大气，因此，大气N 浓度的平衡就需要不断的还原。 2 • 只有某些原核生物才能把N 还原为NH ，这是一个对氧高 2 3 度敏感的过程。 • 最有效的固氮微生物与高等植物已形成了一定的共生关 系，在这一共生关系中，高等植物提供固氮的能量和防氧 系统。 共生固氮的形成与条件 • 共生固氮只存在于很有限的物种中 • 豆科与根瘤菌共生中寄主与宿主的专一性 • 豆科根系先释放出特定的酚类物质和甜菜碱，然后再形成 根瘤，最终建立共生关系。 • 根瘤菌共生固氮需要的有机酸，也为植物维持根瘤生长所 需要，因此高等植物的共生体系就涉及到成本问题。这种 成本超出硝酸盐或氨基酸同化的需求。 • pH 低时，豆科根瘤形成受抑 1.4 内源共生体 • 许多植物可被内寄生藻类真菌感染，这些真菌在植株体内完成一生。 • 真菌在植物体内通常形成非病菌的胞间关系。内寄生藻类经常随植物 种子传播，但种子在长期贮藏中也可能丢失这些内寄生藻类。 • 通过发芽孢子的感染是进入共生体的另一途径。 • 高等植物与内