第9章光形式完成.pptVIP

第九章　光形态建成 ;第九章 光形态建成;失绿;etiolation;　　光形态建成：依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成。;能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化，进而影响植物的光形态建成的微量色素被称为光受体。 光敏色素：感受红光及远红光区域的光； 隐花色素和向光素：感受蓝光和近紫外区域的光； 紫外光-B受体：感受紫外光B区域的光；;第一节 光敏色素的发现和性质;第一节　光敏色素的发现和性质;莴苣种子在红光和远红光下中的萌发;? ;几点结论： 　　1、莴苣种子的萌发受光照促进； 　　2、莴苣种子的萌发可被红光（650-680nm）促进，被远红光(710-740nm)抑制； 　　3 、在红光和远红光交替照射时，莴苣种子的萌发率决定于最后一次照射的光质，与交替的次数无关； 设想:植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统。;(二)黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（1959年） 　⑴幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远红光区域吸收增多； 　⑵如果用远红光处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸收消失。 　⑶红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次地可逆变化。 上述结果说明：这种红光-远红光可逆反应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。 之后成功分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体，称之为光敏色素。;易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，以二聚体形式存在。 每一个单体由一个线状的四吡咯环的生色团和脱辅基蛋白组成，二者以硫醚键连接。;;生色团与脱辅基蛋白的装配;光敏色素有两种形式： 吸收红光(R)的Pr型：最大吸收峰在红光区的660nm ，生理钝化型。 吸收远红光(FR)的Pfr型：最大吸收峰在远红光区的730nm ，生理活化型。;庐哦粒教属祥淮匀删昨嫌挚奢铅匣虾它社弘扒刨苔剑禁莫盐逻馒返庆梁逝第9章光形式完成第9章光形式完成;(三) 光敏色素的基因和分子多样性;(四)光敏色素的光化学转换;Pr和Pfr的转变包括光化学反应和黑暗反应，光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在有水的条件下才能发生。这就可以解释为什么干种子没有光敏色素反应，而用水浸泡后的种子有光敏色素反应。;第二节 光敏素的分布、生理作用和反应类型; ;黄化豌豆幼苗中光敏素的分布图 ;二、光敏色素的生理作用;三、光敏色素的反应类型 　　根据对光量的需求，反应分为3种类型：;2.低辐照度反应;3.高辐照度反应;第三节　光敏色素的作用机理;第三节　光敏色素的作用机理;;(1)从经红光照射的燕麦幼苗中分离出的线粒体上可测定出有较高含量的Pfr存在，而未经红光照射的线粒体上没能测到Pfr的存在，这表明光活化的Pfr与线粒体被膜结合。 (2)当用能分解表面附着蛋白的蛋白酶处理时，发现蛋白酶不能去除线粒体膜上的Pfr，而且膜上的Pfr能光逆转地调节线粒体的某些功能，这进一步表明Pfr与膜的结合不是随机的表面粘合。;(3)活化的光敏色素不仅能与膜结合，而且还能调节膜的功能。 巨大藻(Nitella)在照光后1.7秒就可观察到原生质膜内侧的电势比外侧低的极化作用被消除。 一些豆科植物的小叶在光照时会运动，这是由于K+快速进入或排出细胞，进而影响到小叶叶枕细胞的膨压引起的。 光敏色素被认为在小叶运动中起光调节作用，在吸光后，光敏色素改变了膜的透性，引起K+的流动，最终引起小叶运动。;光敏色素调控着细胞内的Ca2+的输导系统。 光可诱导转板藻(Mongeotia)的叶绿体转动。给转板藻照射30秒红光后，可检测到在3分钟内转板藻体内Ca2+积累速度增加2～10倍。这个效应可被照射红光后立即照射30秒远红光全部逆转。 叶绿体之所以在细胞内转动，这是由于叶绿体和原生质膜之间存在肌动球蛋白纤丝，而钙调素能活化肌球蛋白轻链激酶，导致肌球蛋白的收缩运动，使叶绿体转动。;根据上述现象，有几位科学家提出在转板藻中从光敏受体到生理反应之间存在这样一条信号链： 　红光→Pfr增多→越膜Ca2+流动→细胞质中Ca2+浓度增加→钙调素活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌动球蛋白收缩运动→叶绿体转动。; 2.基因调节假说 光敏色素对光形态建成的作用，通过基因表达来实现的假说，称为光敏色素的基因调节假说。 基因调节假说最早由莫尔(Mohr，1966)提出，越来越多的实验事实支持该假说。至今已发现有60多种酶和蛋白质受光敏色素调控，其中关于Rubisco小亚基(SSU)的基因rbcS和LHCⅡ的基因cab表达的光调节研究得较为深入。这两种重要的叶绿体蛋白的基因都存在于细胞核中。;关于光敏色素调节基因rbcS和cab表达的模式; 活化的调节蛋白转移至细胞核中，并与rbcS和cab基因启动子区中的一种特殊的光调节因子(light reg