Ch05 神经胚与三胚驳你的早期分化.ppt

第五章 神经胚和三胚层分化;;;;;;;哺乳动物的三个胚层特化形成身体各特化谱系（lineage）的示意图。 黑色框：一级分层 深灰色框：二级分层 浅灰色阴影区：中胚层分化； 左侧白色区：内胚层分化； 右侧白色区：外胚层分化。;;Baer定律：脊椎动物早期胚胎先形成亚门共有特征，随着发育进行，胚胎逐渐出现纲、目和科的特征，最终出现种的特征。;本章知识要点： 1、外胚层分化与神经管的形成 外胚层的分化 神经管 神经嵴 2、中胚层分化与体节形成 中胚层的早期分化 体节的分化和诱导机制 ;第一节 外胚层分化与神经管的形成;1. 外胚层分化;神经嵴位于神经板和表皮外胚层交界处，通过迁移，这些细胞能够发育为周围神经系统的神经元和神经胶质细胞、表皮色素细胞，肾上腺髓质，面部的软骨和硬骨，以及部分结缔组织等。 表皮外胚层发育为表皮及皮肤衍生物，与来自间充质的真皮一起形成皮肤。;脊椎动物外胚层的发育命运;2. 神经胚形成;初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮脱离形成中空的神经管。 次级神经胚形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着再空洞化（cavitate）形成中空的神经管。 胚胎在多大程度上应用上述神经管构建方式取决于脊椎动物的种类。如鱼类神经胚形成属完全次级型；鸟类前端部分神经管构建属初级型，而后端部分（后肢以后）神经管构建属次级型。;2.1 初级神经胚形成;;2.1.1初级神经胚形成的过程 可以分为彼此独立但在时空上又相互重叠的4个时期： （1）神经板（neural plate）形成 （2）神经板的整形（shaping） （3）神经板弯曲成神经沟（neural groove） （4）神经沟闭合形成神经管（neural tube）;（1） 神经板形成 背部中胚层（头部为咽内胚层）发出信号诱导预定形成神经组织的外胚层细胞变长，而预定形成表皮的细胞则变得更加扁平，使预定神经区与周围外胚层明显不同，由此形成神经板（neural plate）。 ;neural plate formation;（2） 神经板的整形 神经板沿前后轴通过集中延伸而伸长，导致神经板变窄，随后弯曲形成神经管。 多层细胞嵌插形成几层； 神经板细胞增殖沿前后轴（头尾）方向进行。;（3） 神经板弯曲形成神经沟 神经板两侧首先弯曲上翘形成神经褶。;;;在三个绞合点（MHP和两个DLHP）上，神经板细胞改变自己的形状，并发生顶端收缩。;（4） 神经管闭合 左右神经褶被牵引到背中线结合到一起，神经管随即闭合。某些动物神经褶连接处的细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶举起时头部神经嵴细胞就开始迁移。;两栖类和羊膜动物神经管的闭合与神经嵴细胞的迁出。;鸡胚神经管的闭合;神经管和表面外胚层的分离被认为是受不同的细胞粘连分子表达调节的。神经管细胞最初都表达E-钙粘蛋白蛋白（E-cadherin）选择蛋白，代之以合成N-钙粘蛋白蛋白（N-cadherin）和N-CAM。结果两种组织不再粘附在一起。;爪蟾神经形成时，两种粘附蛋白N-cadherin和E-cadherin的表达;;;类的神经形成。A，神经管开始发生闭合；B，神经管中部闭合，前端和后端神经孔仍然开口。 ;C，神经管闭合区域；D，无脑畸形；E，脊髓裂; Sonic Hedgehog、Pax3等因子是 神经管闭合所必需的。孕妇服用叶 酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经 管缺陷的风险;2.2次级神经胚形成 次级神经胚形成可以看作是原肠作用的继续，只是背唇细胞并没有内卷到胚胎内部，而是在腹面不断生长。次级神经胚形成包括髓索（medullary cord）形成及其随后空洞化成为神经管。 蛙和鸡胚的腰椎和尾椎形成时能观察到这种形式的神经胚形成。;爪蟾次级神经胚形成过程中的细胞运动。A，原肠胚中期中胚层的内卷； B，晚期原肠胚/早期神经胚阶段，中胚层细胞内卷停止，构成胚孔背唇的外胚层和中胚层细胞都向后端延伸。;早期蝌蚪的胚孔衬里细胞形成神经肠管，其一部分形成神经管腔。;27体节时期鸡胚尾区的次级神经形成;3. 神经嵴 尽管神经嵴来源于外胚层，由于其重要性而有时被称为第四胚层。 神经嵴细胞起源于神经管最靠近背部的区域。神经嵴细胞广泛迁移，产生各种类型的分化细胞。;3.1神经嵴细胞的起源;神经嵴部分衍生物;;3.3 神经嵴细胞的迁移;;;鸡胚躯干部神经嵴细胞的迁移;;神经嵴细胞的迁移路径由胚胎的胞外基质决定。 一种蝾螈的突变体中神经嵴细胞能够形成但不能迁移，除背部之外的部位将缺乏色素细胞（B）。;;;4.表皮和皮肤结构起源 4.1 表皮细胞起源 神经胚形成之后，覆盖胚胎表面的细胞构成预定表