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一雄多雌制.PPT

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一雄多雌制

动物种群和植物种群内个体间的相互关系,具有区别。动物具活动能力,个体间的相容或不相容关系主要表现在领域性、等级制、集群和分散等行为上,植物除了有集群生长的特征外,更主要的是个体间的密度效应,反映在个体产量和死亡率上。 与性别有关的种内关系,包括性别生态学、动物的婚配制度和植物的性别系统。 与性别无关的社会性相互作用,即主要表现动物的领域性、社会等级、利他行为和通讯。 全节将贯穿进化生态学思想,讨论各种种内相互作用的产生及其决定的环境因素。 一、植物的密度效应和生长可塑性 作为构件生物的植物,其生长可塑性很大。一个植株,例如藜(Chenopodium album),在植株稀疏和环境条件良好情形下,枝叶茂盛,构件数很多;相反,在植株密生和环境不良情况下,可能只有少数枝叶,构件数很少。植物的密度效应,已发现有两个特殊的规律: “最后产量衡值法则”(“Law of constant final yield”) “-3/2自疏法则” “最后产量衡值法则” 即在很大播种密度范围内,其最终产量是相等的 可以得到植株平均重量与密度的负相关关系,其回归斜率为-1。 二、性别生态学 研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环境因素是性别生态学(ecology of sex)的内容。因为在营有性繁殖的物种种群内,异性个体构成了最大量最重要的同种其他成员,所以种内相互作用首先表现在两性个体之间。 无性繁殖和有性繁殖在传递亲体基因的特点上明显不同,有性繁殖将来自父母双方的基因组合相结合,因此性别关系的类型、动态及其与环境的关系研究,成为近代种群生物学研究的重要课题。 性别生态学与两个重要的生物学问题有关 即两性细胞的结合和亲代投入(parental invest-ment)。 亲代投入是指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。 (1)卵大,卵小; (2)后代数很多,有的很少; (3)精心抚育,有的置之不顾。 这些都直接影响亲代投入的强度。  无性繁殖和有性繁殖在进化选择上的利弊 营无性繁殖的适应性 (1)无性繁殖在进化选择上的一个重要优越性是能迅速增殖,是对开拓暂时性新栖息地的一种适应方式。有些植物在没有适宜传粉昆虫存在的局部地方可以形成无性繁殖种群。 (2)无性繁殖的另一更重要优越性:有性繁殖中雌雄配子各带其亲本的一半基因组,而无性繁殖中母体所产的每个无性卵都带有母本的整个基因组。因此,无性繁殖能给下代复制的基因组是有性繁殖的两倍。 某些学者把有性繁殖必需进行减数分裂所偿付的代价称为减数分裂价(cost of meiosis)。实际上,有性繁殖比无性繁殖所偿付的代价还包括基因重组价(cost of gene recombination)和交配价(cost of mating)。从这个意义上讲,只有当有性繁殖所获得的好处超过上述三种所偿付的代价时,有性繁殖才是在进化选择上有利的。 有性繁殖适应性 有性繁殖是对生存在多变和易遭不测的环境的一种适应性。因为雌雄两性配子的融合能产生更多变异类型的后代,在不良环境下至少能保证有少数个体型生存下来,并获得繁殖后代的机会,所以多型性可能是一种很有效的对策。 例如,许多蚜虫营兼性孤雌生殖,在春夏季,它们营无性繁殖,连续数代所产生的全是雌虫,卵为二倍体,后代完全是母本的翻版,这是回避减数分裂价损失的对策。在当秋季不良气候来临时,蚜虫产生有性世代,通过两性个体的交配、产卵,度过不良气候的冬季。 另一种可能场合是在稳定而异质的环境中,有性繁殖将同样具有强大的选择优越性。因为有性繁殖能产生具更多变型的后代,一般能在生存竞争中战胜无性繁殖所产生的无性系,除非是高度适应于某种特定生态位的无性系,不过这种特定生态位是比较少的。 总之,关于有性繁殖的优越性及其产生,至今仍是生态学家注意而未圆满解决的课题。1980年Hamilton提出一种假说:营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者-猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素。 例如,病原生物在生存竞争过程中“学会”进攻遗传性上一致的宿主种群并将其淘汰,而只有具不断变化的那些基因型的宿主(进行有性繁殖的!)能存活下来;宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖,这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。这就是说,物种间的病原体-宿主相互作用成了性别关系进化的一个重要因素。 近代行为生态学包括这样一个主题,什么环境因素影响或决定自然界中存在的各种繁殖对策,不只是有性繁殖和无性繁殖,还有雌雄同体,性比变化等。动物繁殖中,还有环境决定性别的例子。 裂唇鱼社群(social group)通常由一条雄鱼和若干条雌鱼组成。有趣的是如果雄鱼不幸死去,又没有邻近雄鱼来占领“闺室”时,群中最大雌鱼就发生性转变,迅速变成雄鱼。这

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