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第十章 植物的成熟与衰老 第一节 授粉与受精 HYPERLINK /zwyzwsl/mm2/kc/10-1.htm 一、花粉粒和胚囊的发育 HYPERLINK /zwyzwsl/mm2/kc/10-11.htm （一）花粉粒的发育 1．花粉粒的发生 花粉是花粉粒的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体。花粉囊内的花粉母细胞经减数分裂产生四个子细胞（图10-2），每个子细胞染色体数目是花粉母细胞的一半。这四个子细胞，起初是连在一起的，叫四分体。不久，这四个细胞彼此分离，最后发育成单核花粉粒。单核花粉粒最后发育为成熟的花粉粒（图10-3）。 图10-2 花粉母细胞减数分裂的两种胞质分裂类型 A．小麦的连续型胞质分裂；1．减数分裂后期Ⅰ 2．产生分隔壁，形成二分体3．后期Ⅱ 4．末期Ⅱ 5．四分体形成 B．蚕豆的同时型胞质分裂：1．减数分裂后期Ⅰ 2．后期Ⅱ 3．末期Ⅱ4．同时产生分隔壁 5．四分体形成（另一小孢子在所见的三个小孢子的后方） （引自郑相如等主编《植物学》） 图10-3 花药横切面结构图 （引自郑相如等主编《植物学》） 阅读材料11-1：????? 减数分裂时间判断 一般植物在花粉母细胞的减数分裂期间，对环境条件变化甚为敏感。例如水稻花粉母细胞减数分裂时期，正是水稻生育中的孕穗期，此时如遇干旱、低温、缺乏营养等都会影响花粉粒的正常形成，从而影响结实，降低产量，因此减数分裂时期是农业生产中加强管理的重要阶段。 为了掌握花粉母细胞的减数分裂时期，除了做压片直接在显微镜下检查外，通常可利用一定的形态学指标或计算方法进行预测。对水稻、小麦等禾本科作物，常可根据顶叶（花序下的叶，又称剑叶或旗叶）叶环与下一叶叶环之间的距离数值、幼穗的长度、幼穗分化开始后的天数和积温指数等来判断。例如水稻当剑叶和下一叶叶环重叠（叶环距为零）。颖花长度达到全长的55%~60%时为减数分裂盛期。小麦旗叶全部长出叶稍（挑旗），旗叶与倒二叶的叶耳距为2~4cm时为减数分裂时期。棉花减数分裂时，其花蕾长度达3~4cm，花瓣即将露出花蕊。但有时因品种、地区不同，减数分裂时期也会有所变动，应用多种方法综合分析，较为准确的预测，及时采取相应的农业措施，提高减数分裂的质量，为高产优质打好基础。 2．花粉粒的发育 经减数分裂产生的单核花粉粒壁薄、质浓、核位于细胞中央。单核花粉粒继续从绒毡层细胞中吸取营养而增大体积。随着体积不断增大，细胞中产生液泡并逐渐形成中央大液泡，使细胞核由中央移向一侧。接着进行一次有丝分裂，产生大小不同的2个细胞，大的为营养细胞，小的为生殖细胞。生殖细胞为纺锤形，核大，只含有少量细胞质和细胞器。营养细胞包括原来的大液泡以及大部分细胞质和细胞器，并富含淀粉、脂肪及生理活性物质（图10-4）。约有70%的被子植物当花粉成熟时只有营养细胞和生殖细胞，如棉、桃、梨、柑橘、茶、大葱、大豆、百合等，此时称为二核期花粉粒。二核期花粉传粉后，要在萌发的花粉管内由生殖细胞进行一次有丝分裂而形成2个精细胞（精子）。另外一些植物的花粉在散出之前，其生殖细胞再进行一次有丝分裂，产生2个精细胞，它们是以含有1个营养细胞和2个精细胞进行传粉的，被称为三核期花粉粒，如玉米、水稻、油菜、小麦、向日葵等。二核期花粉粒和三核期花粉粒通常又被称为雄配子体，精子则称为雄配子。 图10-4 花粉粒的发育与花粉管的形成 A．幼期单核花粉粒 B．后期单核花粉粒（单核靠边期） C．单核花粉粒的核分裂 D．2-细胞时期，示营养细胞和生殖细胞 E．生殖细胞开始与花粉内壁分离 F．生殖细胞游离存在于营养细胞的细胞质中 G、H．3-细胞型花粉，其生殖细胞分裂，形成两个精细胞 I、J．2-细胞型花粉，其生殖细胞在花粉管中分裂，形成两个精细胞 （引自郑相如等主编《植物学》） 现将花粉粒的发育过程图解如下： 3．花粉粒的形态结构 成熟的花粉粒有两层壁，内壁薄而柔软，具有弹性；外壁厚而坚硬，由于外壁增厚不均匀，花粉壁薄弱的区域常形成萌发孔或萌发沟。当花粉粒萌发时，花粉管由此伸出（图10-4）。 花粉粒的形状、大小、颜色、花纹和萌发孔的数目与排列各不相同（图10-5），具有较强的种属特异性，可用于判断地质年代、勘探矿藏、研究植物的系统分类、演化和地理分布等等，并由此发展为孢粉学。 图10-5 不同植物的花粉粒形态 A．美国鹅掌楸 B．牛尾草 C．美洲山毛榉 D．苹果 E．棉花 F．苕子 G．芝麻 H．柑橘 I．药用蒲公英 （A、B、C、I引自Wodehouse D、F、G转引自曹慧娟） 有关花粉实际应用还表现在许多方面：在农业和林业上，研究花粉的生活力和花粉的贮存条件，进行人工辅助授粉和杂交授粉，以提高结实率或获得优良的杂交组合；利用花药和花粉进行离体培养，产生花粉