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第十章 果蝇胚轴形成 果蝇卵子发生中前—后轴和背—腹轴的特化机制 当卵子移动到卵室的后部，前端因滋养细胞的存在与滤泡细胞分隔，后端卵子与滤泡细胞接触。在后端， GRK翻译并与临近滤泡细胞膜上TOP受体结合，使滤泡细胞特化为后极滤泡细胞。同时，信号传导进入卵子，作用于微管，后者对BCD 和Oskar的定位和卵子前后轴的形成有指导作用。以后，核移到背侧同样指导背侧滤泡细胞特化 (引自Gonzáles-Reyes et al. 1995) * 第一节 果蝇胚胎的极性 第二节 果蝇前 — 后轴形成 前端组织中心：Bicoid蛋白浓度梯度 后端组织中心：Nanos蛋白和Caudal蛋白浓度梯度 末端系统：Torso信号途径 表10.1 影响果蝇胚胎前 — 后极性的母体效应基因 为TOR传递TOR样信号 末端缺失，卵子萎缩 fs (1 ) polehole[fs (1 ) ph] 为TOR传递TOR样信号 末端缺失，卵子萎缩 fs (1 ) Nasrat [fs (1 ) N ] 为TOR传递TOR样信号 末端缺失 trunk (trk) 可能的末端形态发生素 末端缺失 torso (tor) 3. 末端系统 激合后部末端系统基因 腹部缺失 caudal (cdl) 协助NOS 与hb mRNA结合 腹部缺失 pumilio (pum) NOS定位复合物的稳定性维持 腹部、极细胞和细胞化发生缺失 valois (val) NOS定位 腹部、极细胞和卵子发生缺失 vasa (vas) NOS定位 腹部和极细胞缺失 oskar (osk) NOS定位 腹部和极细胞缺失 tudor (tud) 后部形态发生素浓度梯度；抑制HB合成 腹部缺失 nanos (nos) 2. 后端系统 锚定bicoid mRNA 前端头部结构缺失 swallow (swa) 锚定bicoid mRNA 前端头部结构缺失 exuperantia (exu) 前部形态发生素浓度梯度；含同源异型域；抑制尾部 头和胸部缺失，代以倒置尾 bicoid (bcd) 1. 前端系统 基因的功能与结构特征 突 变 表 型 基 因 第三节 背 — 腹轴的形成 背腹系统 滤泡细胞极性的产生 分节基因与果蝇胚胎体节的形成 表10.2 果蝇调控体节形成的主要基因 krüppel(kr), knirps (kni), hunchback (hk), giant (gt), tailless (tll), huckebein (btd), buttonhead (btd), empty spiracle (ems), orthodenticle (otd) hairy (h), even - skipped (eve), runt (run) fushi tarazu (ftz), odd - paired (opa), odd – skipped (odd), sloppy – paired (slp), paired (prd) engrailed (en), wingless (wg), cubitus interruptus (ci), hedgehog (hh), fused (fu), armadillo (arm), patched (ptc), pangolin (pan) 缺口基因 初级成对控制基因 次级成对控制基因 体节极性基因 基 因 种 类 表10.3 果蝇母体效应基因在受精卵中的作用 Torso受体被激活 A. Sp?tzle蛋白激活腹侧Toll B. Dorsal蛋白进入腹侧细胞核，形成从腹侧向背侧的浓度梯度 A. bicoid mRNA从前向后浓度梯度受体 unchback mRNA均匀分布 nanos和caudal mRNA从后—前浓度梯度 B. 形成Bicoid蛋白从前向后浓度梯度，在后端unchback mRNA的翻译被Nanos抑制 末 端 背 — 腹 前 — 后 表10.4 果蝇胚胎早期表达的合子基因及其功能 核内Dorsal蛋白浓度梯度 腹侧激活twist,snail，抑制decapentaplegic 背侧decapentaplegic基因表达 Decapentaplegic的浓度梯度激活背部模式 背—腹轴被分化成为预定中胚层、神经外胚 层、上皮和羊浆膜 A. Bicoid蛋白浓度梯度激活hunchback 维持高浓度 B. Hunchback激活并抑制gap基因: krüppel, knirps, giant C.