植物生理学-第三章_植物光合作用.pptVIP

;第一节 光合膜蛋白结构与功能;一、光合作用的概念和意义;;二、光合膜蛋白结构与功能;光系统（PSII）;晶体结构中的PSII为一个二聚体，二聚体的两个单体呈准二次旋转对称。PSII单体具有36个跨膜α-螺旋，其中D1和D2各5个，CP43和CP47各6个，Cytb559的α亚基和β亚基各自形成一个跨膜α-螺旋。D1和D2蛋白与Cytb559的α和β亚基一起组成PSII反应中心，是进行原初电荷分离和电子传递反应的机构，CP47和CP43的主要功能是接受LHCII的激发能量并传递到反应中心。;PSII主要功能是吸收光能，进行光诱导的电荷分离，产生电子传递并催化水的光解。PSII利用吸收的光能使水裂解放出氧气和质子，并从水分子中提取电子，电子通过醌库、Cytb6/f复合体和质体蓝素（PC）传递到PSI复合体。 ;Helix B;结构：LHCII含3个跨膜α-螺旋和1个在囊腔面的一段非跨膜α-螺旋，每个LHCII单体结合14个叶绿素分子和4个类胡萝卜素分子。 功能：光能的捕获与传递；调控激发能在PSII和PSI的分配；光胁迫下，能量耗散和光保护功能。 ;光系统I（PSI）;结构：PSI晶体为三聚体，其单体由12个蛋白亚基以及127个辅因子组成，包括96个叶绿素a分子，2个质醌分子，3个铁硫簇，22个类胡萝卜素分子和4个脂分子。 功能：吸收的光能诱导电子从膜内侧的质体蓝素传递至基质侧的铁氧还蛋白，还原的铁氧还蛋白可被Fd- NADP+氧化还原酶所利用而生成NADPH。; 高等植物的LHCI和PSI核心之间的连接是松弛的，4个不同的LHCI蛋白新月状排列在PSI核心的一侧，约有20个叶绿素分子定位于两者之间起着连接作用。 ;LHCI吸收的光能通过诱导共振传递到P700，然后按顺序将电子传给原初电子受体A0（Chl a）、次级电子受体A1（叶醌），再通过铁硫中心（Fe-S）最后交给铁氧还蛋白（Fd）。Fd经过还原，在铁氧还蛋白－NADP还原酶作用下，把电子交给NADP+ ，完成非循环电子传递。Fd也可把电子交给Cytb6而传回到PQ ，形成围绕PSI的循环电子传递。;细胞色素b6f（Cytb6f）;Cyt b6f在光合作用电子传输链中占据重要位置。一方面作为连接PSII和PSI的中间电子载体介导两者之间的电子传递；另一方面利用电子传递过程中释放出的电子将质子从类囊体膜外侧转运到内侧，形成跨膜质子电化学梯度，为ATP合酶复合体合成ATP提供能量。;ATP合酶复合体;ATP合酶复合体，也称偶联因子或CF1-CF0复合体，它将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来。叶绿体的ATP酶属于F型ATP酶，与线粒体及细菌的ATP酶结构十分相似，都由两个蛋白复合体组成，一个是突出于膜表面的亲水性的CF1，分子量约400 kDa；另一个是埋置于膜中的疏水性的CF0，分子量约170kDa。 目前普遍认为，ATP合酶催化合成ATP的过程是按照“旋转催化”的模式进行的，即CF1上3个核苷酸催化位点的构象变化是靠γ和ε亚基在催化过程中相对于α3β3六聚体的旋转运动来调节的。 ;膜脂：膜脂研究是生物膜研究的一个重要组成部分，也是光和作用研究的重要领域，不仅有重要的理论意义，还有广泛的应用价值。 色素：在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色素。高等植物和大部分藻类的光合色素是叶绿素a，b和类胡萝卜素。; 高等植物类囊体膜脂主要有四种：MGDG，DGDG，SQDG和PG。其中MGDG含量最多，约占50%，DGDG约占30%，SQDG和PG各占5~12%。;MGDG，DGDG和PG在LHCII聚集过程中有不同的作用。PG结合于LHCII蛋白的表面，直接参与了三聚体的形成，并起着稳固三聚体的作用；而DGDG结合在三聚体的外围，使三聚体形成???维晶体状片层；最后，MGDG推动了片层结构的垛叠形成了类囊体膜基粒。 ;叶绿素a，b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜。;依功能不同，光合色素可分成天线色素和反应中心色素两类。天线色素捕获光能，并将光能传给反应中心。极大部分光合色素都起这一作用。反应中心色素的作用是以光能来引起电荷分离及光化学反应。它的主要成分是特殊的叶绿素a，光合色素所以能表现其特殊功能，是由于它在光合器中以特定的形式和蛋白质、脂质等结合。 ;光合作用的过程;光合作用的过程和能量转变 ;表1 光合作用中各种能量转变情况 能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质 量子 电子 ATP、NADPH2 碳水化合物等 转变过程 原初反应 电子传递 光合磷酸化