第五节植物细胞的基因表达.docVIP

一、细胞的阶段性与全能性 　　繁殖、分化和衰亡是细胞的基本生命活动，也是细胞生理研究的重要内容，高等植物因细胞的这些基本生命活动而完成个体的生活史。 　　(一)细胞周期与细胞的阶段性 　　细胞繁殖(cell reproduction)是通过细胞分裂来实现的。从一次细胞分裂结束形成子细胞到下一次分裂结束形成新的子细胞所经历的时期称细胞周期(cell cycle)，细胞周期所需的时间叫周期时间(time of cycle)，整个细胞周期可分为间期(interphase)和分裂期两个阶段。间期是从一次细胞分裂结束到下一次分裂开始之间的间隔期。间期是细胞的生长阶段，其体积逐渐增大，细胞内进行着旺盛的生理生化活动，并作好下一次分裂的物质和能量准备，主要是DNA复制、RNA的合成与有关酶的合成以及ATP的生成。细胞周期可分为以下四个时期。 　　1.G1期 从有丝分裂完成到DNA复制之前的这段间隙时间叫G1期(gap1，pre-synthetic phase)。在这段时期中有各种复杂大分子包括mRNA、tRNA、rRNA和蛋白质的合成。 　　2.S期 这是DNA复制时期，故称S期(synthetic phase),这期间DNA的含量增加一倍。 　　3.G2期 从DNA复制完成到有丝分裂开始的一段间隙称G2期(gap2，post-synthetic phase)，此期的持续时间短，DNA的含量不再增加，仅合成少量蛋白质。 　　4.M期 从细胞分裂开始到结束，也就是从染色体的凝缩、分离并平均分配到两个子细胞为止的时期。分裂后细胞内DNA减半，这个时期称M期(即有丝分裂，mitosis)或D期(division)。细胞分裂的意义在于S期中倍增的DNA以染色体形式平均分配到两个子细胞中，使每个子细胞都得到一整套和母细胞完全相同的遗传信息。 　　细胞周期延续时间的长短随细胞种类而异，也受环境条件的影响(见第八章第二节)。多细胞生物体要维持正常的生活，就必须不断地增殖新细胞以代换那些衰老死亡的细胞。 　　细胞衰老(cellular aging，见第十章第五节)与死亡是细胞生命活动的必然规律。细胞的死亡可以分为两种形式：一种是坏死性或意外性死亡(necrosis，accidental death)，即细胞受到外界刺激，被动结束生命；另一种死亡方式称为程序化死亡(programmed cell death,PCD)，这是一种主动的，受细胞自身基因调控的过程，因此，PCD是生命活动中不可缺少的组成部分。在PCD发生过程中，一般伴随有特定的形态、生化特征出现，此类细胞死亡被称为凋亡(apoptosis)。当然，也有的细胞在PCD过程中并不表现凋亡的特征，这一类PCD被称为非凋亡的程序化细胞死亡(non-apoptotic programmed cell death)。 　　细胞程序化死亡与通常意义上的细胞衰老死亡不同，它是多细胞生物中某些细胞所采取的一种自身基因调控的主动死亡方式。它与细胞坏死的形态特征也截然不同，其最明显的特征是细胞核和染色质浓缩，DNA降解成寡聚核苷酸片断，细胞质也浓缩，细胞膜形成膜泡，最后转化成凋亡小体(apoptotic body)。植物细胞程序化死亡主要发生在细胞分化过程中，如维管系统的发育；性别发生过程中某些生理器官的败育，导致单性花的形成。在发生过敏反应(hypersensitive reaction)时，细胞程序化死亡可在感染区域及其周围形成病斑(lesion)，从而防止病原体的扩散。 　　(二)细胞分化与细胞全能性 　　细胞分化(cell differentiation)是细胞间产生稳定差异的过程。 　　也就是由一种类型的细胞转变成在形态结构、生理功能和生物化学特性诸方面不同的另一类型细胞的过程。植物体的各个器官以及各种组织内的细胞形态结构、功能和生理生化特性都是各不相同的，这就是细胞分化的结果。多细胞生物体的所有不同类型的细胞都是由受精卵发育而成的，正是在细胞分裂的基础上有了分化，才能使不同类型的细胞执行千差万别的生理代谢，共同完成植物的生命活动。 　　通过对细胞分裂过程的研究知道，母细胞在分裂前已经对DNA进行了复制，因而子细胞具有母细胞的全套基因。而植物体的所有细胞追踪溯源都来自受精卵，具有与受精卵相同的基因。细胞全能性(totipotency)就是指每个生活的细胞中都包含有产生一个完整机体的全套基因，在适宜的条件下，细胞具有形成一个新的个体的潜在能力。受精卵是全能的，它可以分裂繁殖和分化成各类细胞，并且能复制出一个完整植株。其他器官和组织的植物细胞，由于分裂和分化的结果，只具有其所在组织器官的特定功能，若要让其表现出全能性，就要了解其基因表达及调控机制。   二、植物细胞的核基因与核外基因 　　高等植