2017版高中生物 第四单元 遗传变异与进化 第一章 生物进化理论 第二节 自然选择对基因频率的影响素材 中图版必修2.docVIP

遗传平衡定律的数学分析及其应用 种群的基因频率能否保持稳定呢英国数学家哈代(G.H.Hardy,1877—1947)和德国医生温伯格(W.Weinberg,1862—1937)分别于1908年和1909年独立证明,如果一个种群符合下列条件:1.种群是极大的；2.种群个体间的交配是随机的,也就是说种群中每一个个体与种群中其他个体的交配机会是相等的；3.没有突变产生；4.种群之间不存在个体的迁移或基因交流；5.没有自然选择,那么,这个种群的基因频率(包括基因型频率)就可以一代代稳定不变,保持平衡。这就是遗传平衡定律,也称哈代c温伯格平衡。 遗传平衡定律的推导包括三个步骤:1.从亲本到所产生的配子；2.从配子的结合到子一代(或合子)的基因型；3.从子一代(或合子)的基因型到子代的基因频率。下面用一个例子来说明。 在一个兔种群中,有一半的兔体内有白色脂肪,基因型为YY,另一半的兔体内有黄色脂肪,基因型为yy。那么,这个种群中的基因Y和基因y的频率都是0.5。 在有性生殖过程中,在满足上述五个条件的情况下,这个种群产生的具有Y和y基因的精子的比例是0.5:0.5,产生的具有Y和y基因的卵细胞的比例也是0.5:0.5。 因此,子一代中基因Y和基因y的频率不变,仍然是0.50:0.50。如果继续满足上述五个条件,这个种群中基因Y和基因y的频率将永远保持0.50:0.50,而基因型YY、Yy、yy的频率也会一直保持0.25、0.50和0.25。 如果用p代表基因Y的频率,q代表基因y的频率。那么,遗传平衡定律可以写成: (p+q)2=p2+2pq+q2=1 p2代表一个等位基因(如Y)纯合子的频率,q2代表另一个等位基因(如y)纯合子的频率,2pq代表杂合子(如Yy)的频率。如果一种群达到了遗传平衡,其基因型频率应当符合p2+2pq+q2=1。 遗传平衡所指的种群是理想的种群,在自然条件下,这样的种群是不存在的。这也从反面说明了在自然界中,种群的基因频率迟早要发生变化,也就是说种群的进化是必然的。 英国数学家哈代于1908年和德国医生温伯格于1909年分别证明，如果一个群体无限大，群体内的个体随机交配，没有突变发生，没有任何形式的选择压力，则群体中各种基因型的比例可以逐代保持不变，这就是遗传平衡定律或哈代温伯格定律［1］。　　根据这个定律可以知道，尽管显性基因有掩盖隐性基因的作用，但是各种基因型的比例保持平衡，所以隐性变异不会因此而逐渐消失。等位基因频率的平方项，就是平衡的基因型频率。下面我们分别从一对等位基因和复等位基因的情形出发，应用数学方法分析群体中基因频率的变化，导出该定律，并通过实际应用加深对其理解。 　　1? 遗传平衡定律的数学分析 　　1.1? 一对等位基因的遗传平衡定律的数学推证　　设一对基因A和a在群体中的频率分别为p和q，即某基因A的配子出现的几率为P，a出现的几率为q。p和q都是0～l间的正数，而且p＋q＝l，群体雌雄分配是完全随机的。这样，群体中的基因型频率如表1所示： 　　表1? 一对等位基因型频率计算（略） 　　三种基因型的频率应为: ??? AAAaaaP22pqq2　　而且p2+2pq+q2=(p+q)2=1［2］　　这一代产生的配子，有A和a两种，其中基因型为AA的个体只产生配子A，基因型为aa的个体只产生配子a，基因型Aa的个体将产生半数配子A和半数配子a。??? 　　所以，基因A的频率=p2+2pq2=p2+pq　　Θ p+q=1　　? p2+pq=p(p+q)=p 　　同理，基因a的频率=q2+2pq2=q2+pq=q(p+q)=q。　　可见，基因频率没有改变，基因A的频率还是p，基因a的频率还是q。3种基因型AA、Aa和aa的频率也将保持不变，以后代代如此，也就是使群体在遗传上保持平衡。 　　1.2? 复等位基因的遗传平衡定律的数学推证　　仍然考虑一个无选择、无突变、无限大的随机交配群体。A1、A2、A3为群体某一基因座上的复等位基因，频率分别为p、q、r，则群体中的基因型频率如表2所示： 　　表2? 复等位基因型频率计算（略） 　　在《医学遗传学》［2］中给出了求复等位基因的基因型频率的原始公式为：　　1=p+q+r=(p+q+r)2=∑3i=1fAIfAI+∑iJFAIFAJ　　此公式过于繁复，不便于学习理解，笔者认为可以用简便的数学分析其过程，得出相同的结论。　　上面6种基因型的频率应为: A1A1A2A2A3A3A1 A2A1 A3A2 A3p2q2r22pq2pr2qr　　而且p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=(p+q+r)2=1［2］通过数学分析可以得出:　　等位基因A1的频率=p2+2pq2+2pr2=p2+pq+pr 　　=p(