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第二部分 从18SrDNA序列分析虫霉目属间的 亲缘关系 第一节 前言 虫霉目（Entomophthorales）真菌是害虫生物防治的重要资源，全世界已发现200余种（李增智，2000），多数为昆虫的专性病原菌。其中有些种类分布极广，是许多昆虫常见流行病的病因，对某些害虫种群起着重要的自然控制作用（冯明光，1997）。 许多学者之所以开展利用虫霉进行害虫的生物防治方面的研究工作，是因为虫霉具有以下引人注目的特点（李增智，1984）：①在适合的条件下能引起大规模的流行病，如：20世纪60年代初Cherwonogradzky（1980）发现，加拿大西部大发生的蝗虫种群遭到了蝗噬虫霉（Entomophaga grylli（Fresenius）Batko）流行病的灭顶之灾，在病害流行期间，蝗虫死亡率达95％。又如世界广布的虫霉新蚜虫疠霉（Pandora neoaphidis（Remaudiere Hennebert）Humber）在十字花科蔬菜和小麦蚜虫中绵延不绝的流行，对中国乃至世界的蔬菜生产有极其重要的意义；②有效的活体营养方式：感病活虫仍能到处活动，从而有利于其扩散传播；③独特的扩散形式：多数种类的分生孢子能强烈弹射，重复发芽并具粘性，接触虫体后不宜被雨淋失，④可靠的宿存机制：多数种在生活史中具厚壁的休眠孢子，其抗逆性强，寿命长，在生态系中可宿存多年而不丧失生命力；⑤较快的侵染过程，能较有效地利用短暂的阴雨天气迅速形成流行高峰；⑥适度的寄主专化性，既不像昆虫病毒之窄，又不如白僵菌之广，不必担心对非目标昆虫造成影响，比较符合综合治理的要求。 本世纪以来，在应用虫霉中有三种策略：①真菌杀虫剂；②自然流行病的利用和强化；③异地引种。由于对于虫霉菌难以培养、生产和储藏以及休眠孢子发芽不同步等问题的研究尚无突破，故现阶段真菌杀虫剂策略一直未得到田间的实际运用，这是一个亟待加强的重要研究领域。近三十年来有人提出强化地方病的应用策略（李增智，1989），由于虫霉独特的生物学特点和显著的流行潜力，因此是应用虫霉的新起点，黄耀坚等（1992）已通过在蘑菇房中诱发菇蚊流行病的实践予以证实。在澳大利亚和美国纽约州，将根虫瘟霉（Zoophthora radicans（Brefeld）Batko）异地引种并分别成功地诱发了车轴草彩斑蚜和叶蝉的虫霉流行病（Milner et al.，1982；Wraight et al.，1986）。引种实验的成功意味着，异地引种使之在当地定殖并发挥对害虫的自然控制作用将是很有意义和必要的。 虫霉分类学是研究虫霉的基础，始于19世纪50年代。德国人Cohn以蝇虫霉Empusa muscae Cohn为模式种建立了多枝虫霉属Empusa。因该属名已见于兰科植物，故Fresenius于翌年代之以虫霉属（Entomophthora Fresenius）。自此，许多学者发表了大量的新种和提出一些有价值的分类系统，其中在虫霉资源调查和研究中，美国人Thaxter（1888）、英国人Petch（1944）、瑞典人Gustafsson（1965a, 1965b）、瑞士人Keller（1987，1991）、波兰人Balazy（1993）和中国人李增智（2000）分别详细地查清了各自国家的虫霉资源。此外，Batko、Drechsler和H’ev Kenneth（1982a，1982b）在他们的3科16属系统中（新巴氏系统）中又认可了1883年建立的新月霉科（Ancylistacaeae）。5年后，这两位学者又以新属Thaxterosporium为模式属建立了第四个科――新接霉科（Neozygitaceae）。在Humber（1989）最新的6科21属的系统中，新建了2个科：顶裂霉科（Meistacraceae）和蕨霉科（Completoriaceae）。至于属的系统沿革一直比较复杂，经许多学者系统的研究修订，目前属的分类标准也日趋合理，此中贡献较大的当数Batko、Ben-Ze’ev Kenneth和Humber。Batko于1964－1966（1964a，1964b，1964c，1964d）年间作了最大胆的尝试形成了较先进的巴氏分类系统：他将Empusa分为Entomophthora、Entomophaga）和Culicicola（此后的系统皆不承认此属），将Triplasporium从亚属上升为属，而将原Entomophthora中单核的种集中建立Zoophthora属，并随之将其分为4个亚属：Zoophthora、Erynia、Pandora和Furia。1965年，他和Weiser又将单核、双囊壁和分生孢子梗不分枝的种类划为Strongwellsea属。在Ben-Ze’ev Kenneth（1