花粉管的生长.ppt

鉴于在保卫细胞质膜上的超极化Ca2+依赖渗透通道可被ROS调节的事实，Mori和Schroeder提出ROS激活Ca2+通道，引发多种信号传导通路的激活。根毛和保卫细胞中，NADH氧化酶介导活性氧的产生。百合花粉管中NAD（P）H浓度的波动与花粉管生长的高峰一致，NAD(P)H氧化酶抑制花粉管的生长，同时，线粒体聚集的区域活性氧水平最高。 同样用DCFH2-DA检测了柱头的花粉的NO水平，发现花粉的NO水平远高于柱头。在已经检测的10个单子叶和双子叶植物中所有花粉都有NO形成。用NO处理柱头，DCFH2-DA染色大大减少，而花粉在柱头的附着和发育同样减少DCFH2-DA染色。 花粉释放NO。这说明花粉中NO释放到柱头上引起柱头ROS的消失，Hiscock和Allen推测NO是相容的花粉释放的解除柱头防御物质ROS的方式。 在蕨类植物Ceratopteris richardii单细胞孢子中，NO和NO的清除剂都能使cGMP依赖的极性生长丧失，但它们作用方式相反，鸟苷酸环化酶和磷酸二酯酶同样以相佶抗的方式使钙依赖的细胞极性丧失，NO和cGMP都在重力引起的极性生长信号的下游。 百合花粉管的生长方向可被NO通过cGMP途径改变，NO在花粉管的过氧化物酶体产生，负调控花粉管生长方向 。 花粉极化和萌发，为花粉管生长做准备 水化使利用大量预先合成的mRNA激活代谢过程，营养细胞的细胞质和细胞骨架重新组织，花粉变成极性化细胞，将其细胞质和细胞骨架组织到与柱头接触处，支持管的伸出。这些变化发生在水化后几分钟到几十分钟，细胞骨架围绕核形成纤丝状，并且细胞骨架向花粉管萌发处极化分布。将营养核重排使之在生殖核前进入柱头。将线粒体和多糖颗粒集结在花粉管头部。选择质膜颗粒将胼胝质沉积在萌发位点。 到花粉管生长点的可能的传导极性信号有水、脂、离子、肽。 一种五氨基酸、硫酸化的肽段（Phytosulphokine），在花粉少量情况下诱导萌发。这个肽段的假定受体是一个120 kDa和一个160 kDa, 糖基化膜蛋白。在四个已知植物信号肽段中只有两个Clavata 3 和 S-locus cysteine-rich protein (SCR)有鉴定的受体，且都是受体激酶。 花粉管内，Ca2+在花粉管尖部聚集，向后形成递减的浓度梯度，这种梯度对管尖部生长的速度和方向的信号调节起着中心作用。其他离子如H+、Cl-、K+的浓度梯度在花粉管生长延伸过程中也经历与花粉管延长速率震荡相似的周期性震荡。 极化信号触发RHO OF PLANTS1 (ROP1)的聚集，它是一个参与F-actin动力学，在花粉管尖建立梯度的GTP结合蛋白。同ROP1协同作用的有ROP INTERACTING CRIB-CONTAINING1蛋白，分布于生长中的花粉管尖，它们的功能集中在分泌颗粒的传递。 其他分布在管尖部位的蛋白与细胞极性的建立有关。 延长的蕨类植物根尖有一种annexin与根尖小泡外分泌有关，表现了依赖钙的与磷脂结合的反应，影响细胞骨架和潜在的依赖电压的钙离子通道活性。 在花粉内部相对于外部信号建立了极性后，花粉管要伸出外壁，根据物种特点，或从萌发孔伸出，或直接突破花粉外壁。黑麦和桉树在萌发孔处的内膜被溶解，突破孢粉外壁。拟南芥花粉有三个萌发孔，花粉管常精确地从与柱头接触的外壁处萌发。 花粉管萌发需要三种条件： 1）、降解花粉壁的酶 2）、通过局部凝胶膨胀力 3）、聚集的膨胀压。 可能是在花粉柱头接触处部分降解的外壁上膨压或凝胶膨胀力比别处容易突破 。 花粉管入侵进入柱头 通过花粉外壁后，花粉管需要穿过柱头进入花柱，有些柱头和花柱是一体，有些需要穿过柱头表面的表皮和突起外壁再进入花柱。 在花粉粒对柱头附着的干柱头类型，突起决定花粉管进入花柱传输通道的位点。 湿柱头中，细胞外基质(ECMs) 覆盖在柱头表面，穿透进入花柱前花粉管可在那里生长到一定长度。烟草中，脂溶性的细胞外基质ECM 提供水的梯度，为花粉管穿透进入柱头提供物理的导向。其他物种中，有化学信号提供花粉管进入花柱细胞外基质ECM的导向。 花粉管生长穿过突起细胞壁，花粉分泌的各种酶在侵入柱头表面中起重要作用，已经在花粉内壁和花粉管中鉴定了酸性磷酸酶、核糖核酸酶、酯酶、淀粉酶、蛋白酶的活性。角质酶（几丁质酶，一种酯酶）在降解柱头表面角质中起重要作用。角质酶在一些柱头蛋白样突起中也存在。移区突起也阻止相适配的花粉进入柱头。角质酶抑制剂减少花粉管进入柱头的机会。果胶酶、果胶酸酶和多聚半乳糖醛酸酶都与花粉管进入有关。 酶解进入柱头被精确调控，以防止病原或不适当的进入。这个控制是通过花粉和柱头不断的通讯进行。 番茄LePRK1和LePRK2富含亮氨酸重复序列的受体激酶定位在花粉管中，形成复合