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系统生物学与发酵学三假说 摘要： 微生物是工业发酵的灵魂。用系统生物学的观点看，工业发酵生物学复杂系统是以微生物细胞群体作为行为主体的微生物复杂系统。微生物生命系统是一个远离平衡状态的不平衡的开放系统，单细胞微生物活细胞是生物界典型的耗散结构。基于以上思路，微生物生命活动的三个基本假说（发酵学三假说）应运而生，即代谢能支撑假说、代谢网络假说和细胞经济假说。 ·微生物是发酵工程的灵魂 发酵工程是指采用工程技术手段，利用生物（主要是微生物）和有活性的离体酶的某些功能，为人类生产有用的生物产品，或直接用微生物参与控制某些工业生产过程的一种技术。人们熟知的利用酵母菌发酵制造啤酒、果酒、工业酒精，乳酸菌发酵制造奶酪和酸牛奶，利用真菌大规模生产青霉素等都是这方面的例子。 随着科学技术的进步，发酵技术也有了很大的发展，并且已经进入能够人为控制和改造微生物，使这些微生物为人类生产产品的现代发酵工程阶段。现代发酵工程作为现代生物技术的一个重要组成部分，具有广阔的应用前景。例如，用基因工程的方法有目的地改造原有的菌种并且提高其产量；利用微生物发酵生产药品，如人的胰岛素、干扰素和生长激素等。 微生物是工业发酵的灵魂。微生物细胞及其所处的环境形成复杂系统。用系统论的观点看，工业发酵生物学复杂系统是以微生物细胞群体作为行为主体的微生物复杂系统，其中每个微生物细胞又是这个复杂系统的子系统。 ·微生物生命系统是典型的生物学耗散结构 耗散结构理论指出，系统从无序状态过渡到这种耗散结构有三个必要条件，一是系统必须是开放的，即系统必须与外界进行物质、能量的交换；二是系统必须是远离平衡状态的；三是系统内部存在着非线性相互作用，系统中物质、能量流和热力学力的关系是非线性的。 耗散结构与外界不断地进行物质和能量的交换，当系统状态参数离开平衡态的参数达到一定阈值时，可以从原有的无序或低序状态转变成一种在时间或功能上的有序状态，而且尽管耗散结构本身的熵减少，但以这个耗散结构为主体的孤立系统（覆盖耗散结构与其外界环境）的总熵却是增加的。实际上当状态参数的变化超过临界值时，细胞状态会发生宏观变化，即出现一种新的有序状态（如生长状态）。耗散结构理论的提出为生命的有序过程提供了可行性基础。 综上所述，以单细胞微生物的活细胞为代表的微生物生命系统作为一个热力学系统，它不仅是而且必须是一个远离平衡状态的不平衡的开放系统，而且还是生物学的典型的耗散结构。微生物靠耗散能量来维持细胞的低熵状态。微生物的一切生命活动都必须有足够的能量和物质的输入。 ·发酵学三假说的提出 耗散结构理论只是为生命有序化进程提出可能性而没有具体说出微生物复杂系统怎样才能做到有序化。生命活动要有序进行，物质的输送也必须有序。例如营养物质的吸收，如果没有一种推动力的存在，细胞内外的营养物质会在渗透压的推动下趋于平衡，营养物质就不能在胞内浓缩。营养物质的主动吸收是一种逆浓度梯度的过程，是一个耗能过程，生物体要想吸收物质必须存在一个供能机构，以消耗能量为代价让营养物质在胞内 浓缩。微生物细胞的生长和细胞物质的更新是以生物合成为基础的，也是一个耗能的过程。 为了解决以上问题，专业人士提出了微生物生命活动的三个基本假说，即发酵学三假说。 假说一：代谢能支撑假说 能直接推动生命活动（做细胞功）的能量形式叫做代谢能。微生物细胞依靠其自备的能量换转机构，把化学能或光能持续的转化成代谢能，并直接用来支撑其自身的生命活动。 从中得知，生命活动的进行是代谢能推动的结果，能量的消耗与物质的有序化的总的结果是微生物活细胞与其外界环境组成的孤立系统的总熵增加，这没有违背热力学第二定律。 如果说耗散结构理论的提出只是为活细胞的有序化生活提出一种可能性，而代谢能支撑假说则具体阐述细胞有序化的能量转换过程。生物体的代谢能主要是ATP，而ATP在细胞内的含量却很少，只能维持细胞几秒钟的生命活动。从生产ATP的角度来看，生物体内存在一套完整的ATP代谢网络，来维持ATP的合成和分解。 假说二：代谢网络假说 代谢途径和输送系统在代谢物分子水平上整合、在辅因子（辅酶）水平上协调，形成横跨微生物细胞内外的代谢网络。代谢网络是细胞自主调节的无尺度网络，它作为一个整体来承担微生物细胞的物质代谢和能量代谢。 代谢网络假说对微生物外源和内源物质的代谢过程进行了解析，对细胞的物质流进行图解。由于代谢网络的多层次性和复杂性，对物质流流向和流量的整体性调节和控制就尤为重要。 假说三：细胞经济假说（代谢经济假说） 微生物细胞是个远离平衡状态的不平衡的开放体系，是在物竞天择的基础上形成的细胞（代谢）经济体系。细胞经济体系是微生物细胞生存的保障体系，它为细胞的适应性、经济性和代谢的持续性提供保障。 细胞经济假说指出，细胞能利用其信息系统和调节系统对细胞内