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第四节　霉　菌 霉菌（mould, mold）是丝状真菌的通称，通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。 霉菌是真菌的一部分，不是分类学上的名词。 霉菌在自然界分布极广，种类繁多，与人类关系密切，兼具利和害的双重作用。 有利方面：分解有机物；工业上的应用；农业上的应用；生产各种食品；基础研究领域的应用。 不利方面：造成经济损失；引起引起人畜病害。 一、霉菌的形态和结构 1、霉菌的形态： （1）真菌的菌丝和菌丝体 每一根单一的细丝叫菌丝（Hypha）。 菌丝的形成有两种情况。 由许多菌丝连结在一起组成的营养体类型叫菌丝体。 ? 菌丝体有两类：营养菌丝体、气生菌丝体菌丝有两类： 有隔菌丝：有隔膜，多数真菌菌丝 无隔菌丝：无隔膜，少数真菌菌丝 （2）菌丝的特化形态（营养菌丝） 1）匍匐菌丝(stolon)：又称匍匐枝。真菌在固体培养基上形成与表面平行、具有延伸功能的菌丝。 2）假根(rhizoid)：有些低等真菌匍匐菌丝与固体基质接触分化出来的根状结构，具有固着和吸附养料等功能。 3）吸器（haustorium）：有些专性寄生的真菌，在菌丝旁生出拳头状或手指状的突起，能伸入到寄主细胞内吸取养料，而菌丝本身不需进入寄主细胞，这种结构叫吸器。 如绣菌目、霜霉目和白粉菌目的一些种类。 4）附着胞（adhesive cell）：寄生真菌在穿透完整的植物表面的过程中产生的相应的特殊结构，这些结构借以分泌粘液，把菌丝固定在寄主表面，同时产生细的穿透菌丝侵入植物细胞壁。 5）菌索(rhizomorph, funiculus) ：一些真菌的菌体平行排列组成长条状，似绳索的结构。 其生理功能是促进菌体蔓延和抵御不良环境。通常在腐朽的树皮下和地下发现。如假蜜环菌。 6）子座(stroma) ：很多菌丝集聚在一起形成较疏松的组织，呈垫状、壳状或其他形状，在子座内可形成繁殖器官。子座作用是：渡过不良环境；作繁殖体一部分。 7）菌核(sclerotium)：真菌生长到一定阶段，菌丝体不断地分化，相互纠结在一起形 成一个颜色较深而坚硬的菌丝体组织颗粒，称为菌核。其外层组织坚硬，颜色较深；内层疏松，大多呈白色。如药用的茯苓、麦角都是菌核。 8）菌环和菌网(ring and net)：捕食性真菌—捕虫菌目形成环状或网状等特化菌丝，前者叫菌环（菌套），后者叫菌网。表面有特殊粘性物，线虫一接触将被粘住。由于渗透压作用，当虫穿过套环细胞时，菌环（菌套）或菌网急速膨大，把线虫套住，越套越紧，环上长出菌丝吸收养料。 （3）气生菌丝体的特化形态 1）结构简单的子实体 ①产生无性孢子子实体：有几种类型，常见的例如曲霉属或青霉属等的分生孢子头，根霉属和毛霉属等的孢子囊等。 ②产生有性孢子子实体：如担子菌的担子，它是由双核菌丝的顶端细胞膨大后而形成的。 2）结构复杂的子实体 ①产无性孢子的子实体： 分生孢子器（pycnidium）； 分生孢子座（sporodochium）； 分生孢子盘（acervulus）。 ②产有性孢子的子实体：又称为子囊果。 在子囊和子囊孢子发育过程中，从原来的雌器与雄器下面的细胞上生出许多菌丝，它们有规律地将产囊菌丝包围，于是就形成了有一定结构的子囊果。 按其外形可分三类：闭囊壳、子囊壳和子囊盘。 2、霉菌的细胞结构 霉菌的细胞的基本构造有细胞壁、细胞膜、细胞核、内质网和线粒体以及内含物等。 二、霉菌的菌落特征： 霉菌的菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致。 三、霉菌的繁殖 霉菌的繁殖比较复杂，分有性繁殖和无性繁殖两个过程，并形成世代交替。霉菌主要靠无性孢子繁殖。 1、无性孢子繁殖 直接由菌丝生成。 2、有性繁殖 三个阶段，即质配、核配和减数分裂。霉菌的有性繁殖不经常发生，多发生在特定条件下。 1、无性孢子繁殖——直接由菌丝生成。 厚垣孢子、节孢子、分生孢子、孢囊孢子、芽孢子 （1）厚垣孢子（chlamydospore）：某些霉菌种类在菌丝中间或顶端发生局部的细胞质浓缩和细胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，称为厚垣孢子。 如毛霉属中的总状毛霉。 （2）节孢子（arthrospore）：菌丝生长到一定阶段时出现横隔膜，然后从隔膜处断裂而形成的细胞称为节孢子，亦称粉孢子。 如白地霉产的节孢子。 （3）分生孢子（sporangiospore）：是生于细胞外的孢子，又称外生孢子。菌丝顶端或分生孢子梗出芽或缢缩而形成，是子囊菌、担子菌常见的无性孢子。 分生孢子的形状、大小、结构、着生方式随菌种不同而异。 交链孢霉属（Alternaria