高温胁迫对植物花器官发育及生殖过程影响.docVIP

高温胁迫对植物花器官发育及生殖过程影响温度影响植物正常生长发育和生殖过程，变化往往更加的迅速和剧烈。植物为固着生长，不能通过移动或其他方式逃避高温的伤害，而是通过启动一系列复杂的生理生化机制抵抗高温胁迫。高温影响植物诸多的生理条件和代谢反应，如细胞膜流动性、细胞渗透压、蛋白结构[1]，使活性氧等物质的含量提高，引起细胞损伤甚至死亡[2]。高温同时影响植物的光合系统，使PSⅡ受损，Rubisco的活性降低，类囊体膜解体[3]。过高的温度会直接破坏植物细胞正常的代谢反应，引起植物器官损伤甚至导致植物死亡。 在开花时期内，温度对植物的生殖系统有严重的影响。植物在开花期遇到的高温胁迫常会使植物的开花期提前或者推后，花粉和子房发育不同步[4]，并产生花粉败育、受精失败、坐果率低等问题[5]。 1温度对植物生殖器官发育的影响 植物的生殖器官在不同温度胁迫有不同的伤害表现。蒸腾作用、光合作用等代谢反应受到影响后，植物花期的能量积累不足，花朵数量减少，花型变小，花器官发育不完全或者畸形[6]。高温胁迫使花粉中糖类、柱头组织中ATP的含量降低[7]。由于能量供应不足，受高温的花粉管的延伸也会降低。 花粉的发育过程对温度敏感。当玉米花粉发育过程中遇到高温时，尤其是花粉母细胞处于减数分裂期时，花粉微观结构会发生变化，花粉颗粒分裂异常而形成畸形花粉或者败育[8]。小麦在小孢子减数分裂期受到高温胁迫时，绒毡层细胞会发生降解，花粉营养不足而败育[9]。在大米和番茄中，高温会导致花药开裂，并使子房闭合，影响花粉的散布和受精的完成[7，10]。Dupuis et al[11]发现，花粉发育过程中受到高温胁迫时，许多在常温下表达正常的基因的表达受到阻碍。 为检测高温对花粉发育的影响，Peet et al[12]使用高温分别处理去雄和雌性不育的马铃薯（光周期12 h/12 h，32/26 ℃），并进行杂交，同时将其分别与未接受处理的对照株系（12 h/12 h，28/22 ℃）杂交。统计结果显示，花粉的成熟过程对温度最敏感；高温对花粉萌发、花粉管延长和受精过程影响相对较小。低温下，蔗糖酶和糖类转运子的表达下调[13]。绒毡层的糖代谢受到影响，淀粉的积累也会受抑制，花粉的活性降低[14]。 拟南芥在热胁迫下，胚珠会发育失败，成熟胚珠减少[15]。Dupuis et al[11]研究证明，高温影响拟南芥胚珠的发育而使接种率降低。有证据表明，大米和玉米的胚珠能够抵抗一定的低温胁迫。 高温在损害植物生殖器官的同时，会提高植物开花的数量和结果率。Youngl et al[16]使用高温（35 ℃）对油菜进行研究。经过高温1周和2周处理的株系在处理结束后，开花数量较对照有明显的增加，但是果荚数量、种子总数、种子重量均低于对照。毛胜利等[17]发现耐热品种的番茄的花器官内部的ABA的浓度明显的高于不耐热的品种，外源的ABA处理同时减轻高温对花粉萌发的抑制作用。 2温度对受精过程的影响 在受精过程中，温度对花粉的沾附，花粉管延伸和受精卵的发育有明显的影响。在20 ℃时，桃的柱头附着花粉的能力可以维持8 d，而在30 ℃时这种能力只能维持3 d[18]，由于高温条件下柱头对花粉的附着时间降低，受精的成功率降低。 Dupuis et al[11]观测花粉管延伸时发现40 ℃处理后，花粉管延伸的速度降低。有学者使用拟南芥Hilversum生态型进行检测，发现受热激之后，Hilversum果荚在顶端结种，而果荚底部结种率低，在拟南芥Col生态型中，则没有此现象[2]。由于花粉管伸长受高温的抑制，不能将精子送达到底部的胚珠，Hilversum拟南芥结种的顶端偏好性说明了花粉管对热的敏感性。Col在此热处理条件下受精成功但是结种率降低，也可能是由于胚珠的发育流产或者早期受精卵致死[2]。 温度对花粉生命力的影响也直接决定了受精的成功率。玉米花粉在22~26℃、相对湿度66%~86%时，可以存活28 h，在高温（32~35 ℃）下，则容易失水干枯[13]。郭晶心等[19]对多个水稻品系进行了高温下花粉萌发和结实率的试验，发现高温处理4 d后，离体培养的水稻花粉萌发率普遍下降约20%，结实率普遍降低约50%。Basetti et al[20]发现，受高温影响的花朵在使用正常的花粉受精时，种子的数量并没有增加，这在排除了高温影响胚珠发育的可能后，证实了高温下结实率降低是源于高温对花粉的影响。 3转录组和蛋白组学在研究温度对植物生殖器官影响中的应用 基因组学的方法已经广泛应用于花粉发育过程的研究。研究表明，基因组中50%的基因参与了花粉的发育的各个过程。在拟南芥的1 350的转录因子中，发现600个参与到花粉发育的各个时