第2章生物的生长和代谢.docVIP

第二章 生物的生长和代谢 2.1 简介 微生物的目的是繁殖另一个微生物，在一些情况下，生物技术都在尽可能连续的和快速的寻找可利用的微生物。另一种情况，生物体本身并不是所要的产物，生物技术必须用一定的方式处理微生物，获得主要的微生物产物。微生物尽可能的克服机体对生产量的抑制，来生产一些微生物技术的理想产物。因此，微生物的生长和它的不同产物最终将和微生物代谢特点有关。 新陈代谢是两个紧密联系但又不同行为的发源地。合成代谢的过程与形成细胞物质有关，这些细胞物质不仅包括细胞的主要组分（蛋白质，核酸，脂质，糖类等），还包括它们的中间前体物—氨基酸，嘌呤，嘧啶，脂肪酸，各种糖和磷酸糖。合成代谢过程并不是自发进行的。对大多数微生物来说，它们必须由一种能量流来推动，这种能量流是由“产能”的分解代谢过程所提供的。碳氢化合物分解产生二氧化碳和水是最常见的分解过程。但微生物中最常利用的是大量的碳化合物的还原作用。分解过程和合成过程的结合是所有微生物生物合成的基础。在这里，可以对所有的平衡或个别过程来进行讨论。 事实上，我们已经能有效的区别有氧和无氧代谢，一些微生物在有氧条件下代谢，需要空气中的氧气；而另一些微生物在厌氧条件下代谢，不需要氧气。所有的碳化合物的还原作用都需要氧，并将其分解为二氧化碳和水，这是一个高放热过程。因此，在有氧微生物可以在相对少用的底物分解和供给水平的合成作用找到平衡点，来使微生物生长。对厌氧微生物，底物转化的本质是相对低“产能”的不匀称反应。因此大量的底物分解用于供给需能的合成作用。 这种不同可以在微生物中清楚的解释，像酵母菌是一个兼性厌氧型微生物，也就是说它在有氧或无氧条件下都能存在。转化相同量的糖，好氧酵母菌释放二氧化碳和水，并产生高产能的新的酵母菌，而厌氧酵母菌有低速的生长，并将糖高效的转化为乙醇和水。 2.2分解代谢与能量 分解代谢和组成代谢之间的必须联系是依靠于使各种不同的分解代谢过程推动反应过程中反应物的合成。在极少数情况下，是反过来推动分解代谢反应。那些重要的中间体，其中重要的是三磷酸腺苷ATP,他被生物学家称为最高能量体，在ATP中指焦磷酸盐残基中脱水物的结合键。水解这些高能量体指接或间接的放热通常大于这些物质合成所吸收的热量。在合成代谢中，一些分子像ATP在细胞中提供了能量的流动。在生物合成反应中，ATP一般生成ADP，在偶然情况下生成AMP作为水解代谢产物。 ADP仍有一个高能连接键，在腺苷酸激酶的催化作用下也能被利用产生ATP， ADP+ADP=ATP+AMP 磷酸化反应，他在细胞中非常常见，他通常在ATP的参与下反应。 磷酸化反应的产物比原始化合物更有活性。磷酸化在无机磷酸盐存在的情况下将不会发生。因为细胞中高浓度的细胞液的缘故，反应将处于一个单向的平衡状态。 因而细胞的能量状况能被看是ATP、ADP和AMP优势作用。给出下面一个数值，能荷的概念将被Ｄａｎｉａｌ　Ａｔｋｉｎｓｏｎ介绍。他用一个比值公式给细胞能荷下了定义， 一个能量充足的细胞里，ATP是唯一有腺嘌呤核苷酸,给出了一个能量数值1.0。如果三种核苷酸的量是相等的。即ATP＝ADP＝AMP时，细胞的能荷为０.５， 像所有的惯例，能荷的概念已经被限制，没有一个人能确定一个细胞引入０．７能荷的意义，相反0.8或0.6的能荷已被确定。这个概念没有考虑细胞里核苷酸的绝对数量和剂量，在一个反应中特殊的酶ATP和镁的化合物之间有显著的不同。在酵母、细菌和霉菌之间他们的能荷有很大的不同。然而，在不同的细胞之间酶活力中能荷是可以改变的。例如在生长期，当细胞处于对数期时，能量补充途径处于最低，ATP的消耗使能量与代谢同步进行，在延滞期，与ＡＤＰ和AMP相比。ATP的含量相对升高。这样能量补充开始上升，当细胞停止生长时，能量补充将会达到最大，这时所有ADP和AMP转化为ADP。 2.3 分解代谢途径 虽然微生物可以利用大部分碳源用于生长，但是我们应当主要考虑葡萄糖代谢以及考虑到经济成本。可利用的碳源有乙醇、烃、脂肪酸、甲醛和甲醇等。 2.3.1葡萄糖和其他有机化合物 几乎所有现有的细胞，最主要的葡萄糖代谢包括二磷酸己糖途径和一磷酸己糖途径。他们通常出现，为合成代谢过程提供重要的关系。他们之间的相互作用是机械控制的主要内容。 EMP途径（糖酵解途径）如图2.2，他将葡萄糖转化为丙酮酸，但没有碳原子的损失，减少两分子NAD＋辅酶转变为NADH，同时产生两分子ATP，所形成的丙酮酸盐是合成代谢前体的主要主要来源，在有氧生物体内，也是有氧代谢的物质。在厌氧条件下，丙酮酸盐的衍生物无需作为NADP的有氧组织。 一磷酸己糖途径也因戊糖代谢而出名，如图2.4，有氧代谢过程中，可以将一磷酸己糖转化为戊糖和二氧化碳，减少两分子NADP+（与NAD+相关的辅酶）转化为NA