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6 昆虫基因工程 历史事件 1866 年????奥地利生物学家孟德尔发表论文 “ 植物杂交试验 ” ，提出了遗传学的分离定律、自由组合定律和遗传因子学说。 1879 年????德国生物学家弗莱明发现细胞核内的染色体。 1903 年????美国细胞学家萨顿发现了遗传因子与染色体的平行关系，提出了遗传的染色体学说。 1915 年美国生物学家摩尔根创立了现代遗传学的基因学说。 1924 年????德国细胞学家福尔根发现了核糖核酸（ RNA ）和脱氧核糖核酸（ DNA ）。 1927 年????美国遗传学家缪勒发现 X 射线照射可人工诱使遗传基因发生突变。  历史事件 1929 年????俄裔美国生物化学家列文发现核酸碱基的主要成份是腺膘呤、鸟膘呤、胸腺嘧啶、胞嘧啶。 1938 年????美国生物学家、遗传学家比德尔与美国生物化学家塔特姆提出遗传基因通过一定的化学反应起作用的理论。 1943 年?? 德裔美国生物学家、物理学家德尔布吕克，意大利裔美国生物学家卢里亚，美国遗传学家赫尔希合作发现了病毒的复制机制。1952年，他们又分别发现在上述复制机制中起决定性作用的遗传物质是 DNA 。 ? 1944 年?? 美国细菌学家艾弗里首次证明 DNA 是遗传信息的载体。 1946 年?? 美国生物化学家塔特姆与美国遗传学家莱德伯格合作发现了两种细菌混合培养时发生了 “ 杂交 ” 现象，实现了基因重组。 1948 年?? 挪威科学家弗伯格提出了 DNA 螺旋结构的结论。 1951 年?? 美国女遗传学家麦克林托克提出了可移动的遗传基因（即 “ 跳跃基因 ” ）学说。 三大物种内的昆虫基因工程 果蝇系统 发育生物学，P元件 家蚕系统 表达异源功能蛋白，病毒转染 蚊虫和害虫系统 改良物种，转座子转化 1 果蝇的基因转化系统 历史回顾 转座子的研究历史 1951年,冷泉港生物学专题讨论会上,麦克林托克报告的新理论： 遗传基因可以转移,能从染色体的一个位置跳到另一个位置,甚至从一条染色体跳到另一条染色体上.把这种能自发转移的遗传基因称为转座因子 . 转座因子除了具有跳动的特性之外,还具有控制其他其因开闭的作用,因此转座因子又可叫做控制因子. 1 果蝇的基因转化系统 经典的染色体遗传学理论 生物细胞内的遗传物质比较稳定,遗传基因以一定的顺序在染色体上作线性排列,彼此之间的距离也非常稳定.常规的交换和重组只发生在等位基因之间,并不扰乱这种距离。 知识点回顾 转座子(transposon,Tn) 存在于染色体DNA上可自主复制和移位的基本单位.___ 最简单的转座子不含有任何宿主基因而常被称为插入序列(insertion sequence,IS),它们是细菌染色体或质粒DNA的正常组成部分.一个细菌细胞常带有少于10个IS序列. 转座子常常被定位到特定的基因中,造成该基因突变.IS序列都是可以独立存在的单元,带有介导自身移动的蛋白. 知识点回顾 转座子的分类和结构特征复合式转座子(composite transposon) 一类带有某些抗药性基因(或其他宿主基因)的转座子,其两翼往往是两个相同或高度同源的IS序列,表明IS序列插入到某个功能基因两端时就可能产生复合转座子.一旦形成复合转座子,IS序列就不能再单独移动,因为它们的功能被修饰了,只能作为复合体移动. 知识点回顾 转座作用的机制转座时发生的插入作用就是受体分子中有一段很短的(3-12bp),被称为靶序列的DNA会被复制,使插入的转座子位于两个重复的靶序列之间. 不同转座子的靶序列长度不同,但对于一个特定的转座子来说,它所复制的靶序列长度都是一样的,如IS1两翼总有9个碱基对的靶序列,而Tn3两端总有5bp的靶序列. 知识点回顾 转座作用的机制转座可被分为复制性和非复制性两大类.在复制性转座中,所移动和转位的是原转座子的拷贝.转座酶(transposase)和解离酶(resolvase)分别作用于原始转座子和复制转座子.TnA类转座主要是这种形式.在非复制性转座中,原始转座子作为一个可移动的实体直接被移位,IS序列,Mu及Tn5等都以这种方式进行转座. 知识点回顾 转座作用的遗传学效应① 转座引起插入突变② 转座产生新的基因③ 转座产生的染色体畸变④ 转座引起的生物进化. 果蝇的转座子 P因子 FB因子 Copia因子 果蝇转座元件P元件的结构与特征 结构 属于一个家族，含有31bp的末端反向重复序列。转座时在靶DNA上产生8bp的正向重复序列，不同的P元件所含有的开放阅读框数量不同。 特征 P元件转座能力的激活具有组织特异性，只发生在生殖细胞中，但是P元件中转座酶的的编码序列却是在生殖细胞中和