05阿拉伯糖操纵子.PPT

10.4 色氨酸操纵子( Trp Operon) 3.衰减作用对色氨酸操纵子的调控 衰减子 位于L基因中。 该序列缺失，Trp操纵子表达量可提高6倍。 通过衰减子使转录终止。 无论以组氨酸作为唯一碳源或氮源，Hut操纵子都会处于有活性状态。Hut操纵子的每一个启动子上都有cAMP-CAP结合位点，当碳供应匮乏时，能合成cAMP，出现cAMP-CAP复合物，并与操纵区上的相应位点结合，诱发基因转录。 Zubay G. et al. : Catabolite activator protein Pastan’s group: cyclic-AMP receptor protein Gene: crp CAP plus cAMP allow formation of an open promoter complex (Source: Robert F. Weaver, Molecular Biology) 细菌对葡萄糖以外的其他糖（如阿拉伯糖、半乳糖、麦芽糖等）的利用，也类似于乳糖利用情况，在含有编码利用阿拉伯糖的酶类基因群的阿拉伯糖操纵子（ara operon）、半乳糖操纵子（gal operon）中也有CAP结合位点，CAP也起类似的正性调控作用。 葡萄糖 分解代谢产物 腺苷酸环化酶 磷酸二酯酶 ATP cAMP 5-AMP 抑制 激活 葡萄糖降解物与cAMP的关系 4 乳糖操纵子的降解物阻遏 Lac操纵子的诱导作用既需要乳糖又需缺乏葡萄糖。 色氨酸是构成蛋白质的组分，一般的环境难以给细菌提供足够的色氨酸，细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多步骤合成色氨酸。 1.Trp操纵子结构 含有5个结构基因，分别编码：邻氨基苯甲酸合成酶、邻氨基苯甲酸焦磷酸转移酶、邻氨基苯甲酸异构酶、吲哚甘油-3-磷酸合成酶、色氨酸合成酶。 2. 阻遏物对色氨酸操纵子的负调控 Negative control of trp operon (Source: Robert F. Weaver, Molecular Biology) Negative control of trp operon (Source: Robert F. Weaver, Molecular Biology) trp操纵子—阻遏型操纵子 　　实验观察表明：当色氨酸达到一定浓度、但还没有高到能够活化阻遏物使其起阻遏作用的程度时，色氨酸合成酶类的产量已经明显降低，而且产生的酶量与色氨酸浓度呈负相关。 衰减子(attenuator)作用 衰减作用如何调节色氨酸操纵子的表达? 位于mRNA的前导序列内，前导序列有1、2、3、4 (4个位点)，1和2，2和3，3和4之间都能形成互补配对的二级结构。而基因的核糖体结合位点位于区域4。（1234按照5′到3′依次编号）。前导序列1能编码一段前导肽，该位点内有连续的2个色氨酸密码子。 Sequence of the leader The sequence of part of the leader transcript is presented, along with the leader peptide it encodes. Note the two Trp codons in tandem (blue) (Source: Robert F. Weaver, Molecular Biology) 当细胞内色氨酸缺乏时，就没有足够的色氨酸-tRNA进入正在1位点翻译的核糖体内，核糖体停留在1位点，暴露2位点，这样2和3就互补配对形成二级结构，从而导致4位点暴露，从而开启核糖体结合位点，使基因得以表达。 Overriding attenuation (Source: Robert F. Weaver, Molecular Biology) 当高浓度色氨酸存在时，色氨酸-tRNA是负载的，可以为该位点提供充足的翻译原料。这时，核糖体可以顺利通过区域1，在终止密码处脱落，导致3和4配对，4区域的核糖体结合位点被屏蔽，以至于无法翻译基因信息。 Overriding attenuation (Source: Robert F. Weaver, Molecular Biology) Trp操纵子的阻遏系统是色氨酸合成途径的第一水平调控，它主要调节转录的启动与否，是粗调。色氨酸操纵子的第二水平调控是弱化系统，它决定已经启动的转录是否能够继续进行下去，属于微调。 10.5 阿拉伯糖操纵子 (arabinose operon ) 10.5.1 结构 阿拉伯糖的代谢是由araB、araA和araD基因所